Pilihan Semulajadi

Isi kandungan:

Pilihan Semulajadi
Pilihan Semulajadi

Video: Pilihan Semulajadi

Video: Pilihan Semulajadi
Video: Alpha Lipid LifeLine Jadi Pilihan Semulajadi 2024, Mac
Anonim

Navigasi Masuk

  • Kandungan Penyertaan
  • Bibliografi
  • Alat Akademik
  • Pratonton PDF Rakan
  • Maklumat Pengarang dan Petikan
  • Kembali ke atas

Pilihan semulajadi

Pertama kali diterbitkan pada 25 Sep 2019

Charles Darwin dan Alfred Wallace adalah dua penemu pilihan semula jadi (Darwin & Wallace 1858), namun, di antara keduanya, Darwin adalah teori utama gagasan yang karyanya paling terkenal mengenai topik ini adalah On the Origin of Species (Darwin 1859). Bagi Darwin, pemilihan semula jadi adalah proses rumit dan rumit yang melibatkan pelbagai sebab yang saling berkaitan. Pemilihan semula jadi memerlukan variasi dalam populasi organisma. Agar proses berjalan, sekurang-kurangnya beberapa variasi itu mesti diwariskan dan diteruskan kepada keturunan organisma dengan cara tertentu. Variasi itu ditindaklanjuti oleh perjuangan untuk eksistensi, suatu proses yang pada dasarnya "memilih" variasi yang kondusif untuk kelangsungan hidup dan pembiakan pembawa mereka. Sama seperti penternak memilih haiwan mana yang akan dibiakkan dan dengan demikian mencipta pelbagai jenis anjing peliharaan, merpati,dan lembu, alam secara efektif "memilih" haiwan mana yang akan dibiakkan dan mencipta perubahan evolusi seperti yang dilakukan oleh penternak. "Pemilihan" semacam itu secara semula jadi, pemilihan semula jadi, terjadi sebagai hasil dari perjuangan untuk eksistensi dan, dalam hal populasi seksual, perjuangan untuk mendapatkan peluang kawin. Perjuangan itu sendiri adalah hasil pemeriksaan terhadap peningkatan populasi geometri yang akan berlaku sekiranya tiada pemeriksaan. Semua populasi, bahkan pembiakan lambat seperti gajah, akan bertambah besar sekiranya tidak ada batasan pertumbuhan yang dikenakan oleh alam semula jadi. Pemeriksaan ini mengambil pelbagai bentuk dalam pelbagai populasi. Batasan tersebut boleh berupa bekalan makanan yang terhad, tempat bersarang yang terhad, predasi, penyakit, keadaan iklim yang teruk, dan lain-lain lagi. Dengan satu cara atau yang lain,hanya sebilangan calon pembiakan dalam populasi semula jadi yang benar-benar menghasilkan semula, selalunya kerana yang lain mati sebelum matang. Oleh kerana variasi di antara calon penerbit semula, ada yang mempunyai peluang yang lebih baik untuk menjadikannya sebagai sampel pembiakan sebenar daripada yang lain. Sekiranya variasi seperti itu dapat diwariskan, keturunan mereka yang mempunyai sifat "bermanfaat" kemungkinan akan menghasilkan terutama keturunan lebih jauh sendiri. Untuk menggunakan salah satu contoh Darwin sendiri, serigala dengan kaki yang sangat panjang yang membolehkan mereka berlari lebih cepat akan lebih cenderung untuk menangkap mangsa dan dengan itu mengelakkan kelaparan dan dengan itu menghasilkan keturunan yang mempunyai kaki panjang yang membolehkan mereka membiak dan menghasilkan keturunan yang masih berkaki panjang, dan seterusnya. Melalui proses berulang ini,sifat yang kondusif untuk pembiakan yang pada awalnya terdapat dalam satu atau beberapa anggota populasi akan merebak ke seluruh populasi.

Banyak serangan proses Darwin yang melibatkan sifat yang berbeza, bertindak secara berurutan atau bersama, kemudian dapat menjelaskan bagaimana spesiasi dan evolusi penyesuaian kompleks berlaku melalui evolusi secara beransur-ansur (perubahan dari masa ke masa) populasi semula jadi. Darwin bertujuan untuk meyakinkan para penontonnya bahawa bahkan struktur seperti mata vertebrata, yang pada awalnya kelihatan hanya dapat dijelaskan sebagai produk reka bentuk, sebaliknya dapat dijelaskan oleh peningkatan, evolusi arah, proses yang kompleks tetapi masih bersifat naturalistik (Darwin 1859: bab 6)). Apa yang awalnya tampalan sensitif cahaya dapat diubah menjadi mata dengan banyak pilihan pemilihan yang secara beransur-ansur meningkatkan dan meningkatkan kepekaannya. Menunjukkan bahawa sesuatu yang dapat dijelaskan adalah penting berbeza dengan menjelaskannya (Lennox 1991); masih,teori mestilah jenis teori yang boleh dijelaskan untuk melaksanakan tugasnya. Selepas Darwin, kemunculan spesies baru dalam catatan geologi dan keberadaan penyesuaian yang dirancang tidak dapat digunakan sebagai alasan untuk menimbulkan sebab-sebab supranatural sebagai masalah terakhir.

  • 1. Dua Konsep Pemilihan Alam
  • 2. Evolusi dan Syarat untuk Pemilihan Semula Jadi

    • 2.1 Pemilihan Replikator
    • 2.2 Adakah Evolusi Perlu untuk Pemilihan Semula jadi?
  • 3. Pemilihan Semula jadi sebagai Tafsiran Komponen Formalisme
  • 4. Pemilihan dan Penjelasan Semula jadi

    • 4.1 Skop Penjelasan
    • 4.2 Cabaran untuk Penjelasan
    • 4.3 Pemilihan Semula jadi sebagai Mekanisme
  • 5. Sebab
  • 6. Kesimpulannya
  • Bibliografi
  • Alat Akademik
  • Sumber Internet Lain
  • Penyertaan Berkaitan

1. Dua Konsep Pemilihan Alam

Pemilihan semula jadi terutamanya dibincangkan dalam dua cara yang berbeza di kalangan ahli falsafah dan ahli biologi kontemporari. Satu penggunaan, yang "terfokus", bertujuan untuk menangkap hanya satu elemen dari satu lelaran proses Darwin di bawah rubrik "pemilihan semula jadi", sementara yang lain, penggunaan "luas", bertujuan untuk menangkap kitaran penuh di bawah rubrik yang sama. Ini jelas penggunaan alternatif, istilah yang tidak bersaing, dan kontroversi falsafah yang berbeza mengelilingi masing-masing. Bahagian ini membezakan dua kegunaan ini dan dua bahagian berikut dikhaskan untuk perbahasan yang merangkumi masing-masing. Bahagian 4 dan 5 mempertimbangkan bagaimana pemilihan semula jadi berkaitan dengan penjelasan dan penyebab.

Setelah Darwin, para ahli teori telah mengembangkan pendekatan kuantitatif formal untuk memodelkan proses Darwin. Penggunaan "fokus" pemilihan semula jadi menjadikannya sebagai penafsiran satu istilah dalam beberapa formalisme ini (dan hanya sebilangannya). Di bawah ini, kita akan mempertimbangkan dua pendekatan formal, jenis pengulangan dan Persamaan Harga, yang elemennya telah ditafsirkan sebagai pemilihan kuantitatif. Dalam Persamaan Harga, kovarian nombor keturunan dan fenotip ditafsirkan sebagai pemilihan kuantitatif; dalam rekursi jenis, pemboleh ubah kecergasan (atau, bersamaan, pekali pemilihan) ditafsirkan sebagai pemilihan kuantitatif. Apa yang membuat tafsiran ini difokuskan adalah bahawa mereka mengkuantifikasi hanya satu elemen proses Darwin menggunakan konsep semula jadi; aspek lain dari proses Darwin dikendalikan dengan cara lain. Jadi,dalam pengulangan jenis misalnya, pemboleh ubah frekuensi jenis mengukur bagaimana populasi bervariasi, dan variasi "spontan" dikuantifikasi oleh parameter mutasi. Begitu juga dalam Persamaan Harga, pewarisan ditangkap oleh istilah yang berbeza daripada istilah yang ditafsirkan sebagai mengukur pemilihan semula jadi. Intinya adalah bahawa setiap alat formal secara keseluruhan difahami untuk menangkap proses Darwin, sementara hanya satu elemen dari alat tersebut yang dikatakan merujuk pada pemilihan semula jadi. Intinya adalah bahawa setiap alat formal secara keseluruhan difahami untuk menangkap proses Darwin, sementara hanya satu elemen dari alat tersebut yang dikatakan merujuk pada pemilihan semula jadi. Intinya adalah bahawa setiap alat formal secara keseluruhan difahami untuk menangkap proses Darwin, sementara hanya satu elemen dari alat tersebut yang dikatakan merujuk pada pemilihan semula jadi.

Beberapa definisi ahli falsafah mengenai pemilihan semula jadi bertujuan untuk menangkap penggunaan istilah yang fokus ini. Millstein, misalnya, mencirikan pemilihan sebagai proses persampelan yang diskriminatif (Millstein 2002: 35). Otsuka mengenal pasti pemilihan semula jadi dengan pengaruh penyebab sifat pada bilangan keturunan dalam model kausal-grafik (Otsuka 2016: 265). Okasha menafsirkan kovarian nombor keturunan dan fenotip keturunan sebagai mengukur pengaruh kausal pemilihan (Okasha 2006: 28) Jelas, penggunaan "pemilihan semula jadi" ini dimaksudkan untuk menangkap hanya unsur proses Darwin; mereka tidak menyebut mengenai pewarisan atau penggandaan. Seperti yang dibahas lebih lanjut di bawah ini, kontroversi mengenai konsep pemilihan yang berfokus ada kaitannya dengan apakah konsep pemilihan yang difokuskan dapat dibezakan dengan konsep pemilihan (bahagian 3),dan apakah pemilihan, dalam pengertian yang difokuskan, harus dikira sebagai penyebabnya (bahagian 5).

Alternatif, "luas", penggunaan gagasan pemilihan semula jadi adalah untuk menangkap proses Darwin secara keseluruhan, dan bukannya penyumbang tunggal untuk itu. Oleh kerana proses Darwin bersifat kitaran, menentukan apa yang cukup untuk satu kitarannya, satu contoh, misalnya, replikasi gen untuk kaki panjang yang disebabkan oleh serigala berkaki panjang membuat tangkapan sempit, cukup untuk menentukan proses yang dapat menjelaskan penyesuaian dan spesiasi. Ini benar, bagaimanapun, apabila ditambahkan bahawa prosesnya akan berulang. Gagasan luas, menangkap siklus proses Darwin, digunakan oleh Lewontin dan kemudian penulis yang bekerja dalam urat yang sama, yang mengemukakan syarat untuk evolusi dengan pemilihan semula jadi: ini termasuk variasi, warisan, dan pembiakan. Walaupun berada dalam ruang lingkup "pemilihan semula jadi" dalam arti luas yang digunakan oleh Lewontin,unsur-unsur proses Darwin ini dianggap berbeza dari pemilihan semula jadi ketika konsep itu digunakan dalam pengertian yang difokuskan.

2. Evolusi dan Syarat untuk Pemilihan Semula Jadi

Ahli falsafah dan ahli biologi telah menyatakan syarat untuk evolusi dengan pemilihan semula jadi, banyak kerana mereka berpendapat bahawa ada satu teori, teori evolusi, yang mengatur proses Darwin. Dalam banyak cara, usaha untuk menyatakan syarat untuk pemilihan semula jadi adalah usaha falsafah yang khas. Sebagai contoh, kita tahu bahawa bukti pengesahan dapat digunakan untuk meningkatkan keyakinan kita terhadap apa yang disahkan dan pengakuan ini menimbulkan perdebatan mengenai apa yang sebenarnya harus dikira sebagai pengesahan (lihat entri pada pengesahan). Begitu juga, teori Darwin menunjukkan bagaimana beberapa fenomena semula jadi dapat dijelaskan (termasuk sekurang-kurangnya penyesuaian dan spesiasi), dan oleh itu, adalah keprihatinan falsafah yang serupa untuk menyatakan dengan tepat kapan penyebaran teori itu dilesenkan. Pernyataan seperti itu kemudian akan dikeluarkan dalam keputusan mengenai apa,melampaui fenomena yang disasarkan oleh Darwin, sama-sama dapat dijelaskan menggunakan teorinya. Keputusan semacam itu dapat digunakan untuk menimbangtara apakah penyebaran variasi budaya, "memes", benar-benar dapat dijelaskan menggunakan teori, seperti yang disarankan oleh Dawkins (1982). Sistem imun mamalia sama-sama melibatkan dinamika yang dapat dijelaskan sebagai proses pemilihan (lihat bahagian 4.1 dari entri mengenai replikasi dan pembiakan). Zurek (2009) malah mempertahankan menggunakan teori untuk menjelaskan fenomena dalam mekanik kuantum.1 entri mengenai replikasi dan pembiakan). Zurek (2009) malah mempertahankan menggunakan teori untuk menjelaskan fenomena dalam mekanik kuantum.1 entri mengenai replikasi dan pembiakan). Zurek (2009) malah mempertahankan menggunakan teori untuk menjelaskan fenomena dalam mekanik kuantum.

Berikut adalah tiga prinsip yang membentuk "kerangka logik" dari "argumen Darwin", menurut Lewontin (1970: 1):

  1. Individu yang berbeza dalam populasi mempunyai morfologi, fisiologi, dan tingkah laku yang berbeza (variasi fenotipik).
  2. Fenotip yang berlainan mempunyai kadar kelangsungan hidup dan pembiakan yang berbeza dalam persekitaran yang berbeza (kecergasan berbeza).
  3. Terdapat hubungan antara ibu bapa dan keturunan dalam sumbangan masing-masing kepada generasi akan datang (kecergasan boleh diwarisi)

Prinsip Lewontin memanggil, secara implisit atau eksplisit, sejumlah proses kausal, termasuk pengembangan, pembiakan, kelangsungan hidup, dan warisan. Walaupun kontroversial apakah Lewontin berjaya, jelas tiga prinsipnya bertujuan untuk menangkap setidaknya apa yang cukup untuk suatu siklus perubahan evolusi dengan pemilihan semula jadi, sesuatu yang, jika diulang, dapat digunakan untuk menjelaskan penyesuaian dan spesiasi.

Pernyataan Lewontin tahun 1970 mengenai syarat untuk pemilihan harus dibanding dengan pernyataan serupa dalam karya selanjutnya, di mana pengarang itu sekali lagi menyatakan bahawa "teori evolusi dengan pemilihan semula jadi" bertumpu pada tiga prinsip:

Individu yang berbeza dalam spesies berbeza antara satu sama lain dalam fisiologi, morfologi, dan tingkah laku (prinsip variasi); variasinya dalam beberapa cara boleh diwarisi, sehingga rata-rata keturunan menyerupai ibu bapa mereka lebih banyak daripada mereka menyerupai individu lain (prinsip keturunan); varian yang berbeza meninggalkan bilangan keturunan yang berbeza sama ada secara langsung atau dalam generasi yang jauh (prinsip pemilihan semula jadi). (Lewontin 1978: 220)

Pernyataan kemudian ini dalam banyak cara serupa dengan yang sebelumnya, tetapi terdapat beberapa perbezaan penting dalam rumusannya. Menurut artikel kemudian, individu yang berlainan mesti berada dalam spesies yang sama, dan ini adalah variasi fenotipik, bukannya kecergasan, yang mesti diwarisi. Banyak pengarang mengemukakan prinsip-prinsip berpengaruh Lewontin (lihat Godfrey-Smith (2007) untuk tinjauan menyeluruh); untuk pendekatan yang sangat berbeza untuk memformalkan teori, lihat Tennant (2014)).

Keadaan Lewontin telah dikritik dari banyak arah. Untuk satu perkara, mereka tidak menyebut tentang populasi di mana pemilihan berlaku, dan walaupun set syarat kedua merujuk kepada spesies, semua anggota satu spesies mungkin tidak membentuk satu populasi tunggal untuk tujuan menerapkan teori pemilihan. Populasi mesti disempitkan dengan tepat untuk beberapa kosa kata utama teori evolusi (pemilihan terfokus, drift) untuk digunakan secara tidak sewenang-wenang (Millstein 2009). Rumusan Lewontin juga tidak menyebut tentang perjuangan untuk eksistensi, sebuah gagasan yang sangat penting bagi Darwin (lihat perbincangan dalam Lennox & Wilson 1994). Prinsip-prinsip tersebut juga menjadi teladan. Di satu pihak, pengarang mengemukakan kes populasi yang berkembang yang tidak memenuhi syarat Lewontin. Earnshaw-White (2012) mengemukakan populasi di mana keturunan tidak mewarisi sifat ibu bapa mereka, tetapi anggotanya menunjukkan kelangsungan hidup yang berbeza sehingga populasi akan berkembang menjadi keseimbangan yang stabil. Sama, keturunan berbeza boleh menyebabkan perubahan evolusi tanpa kecergasan perbezaan (Earnshaw-White 2012; tetapi lihat Bourrat 2015). Walaupun gagal memenuhi syarat Lewontin, populasi akan berkembang dengan varian ciri yang tidak berbeza dengan jumlah keturunan rata-rata, tetapi hanya pada masa generasi, sehingga satu varian menghasilkan dua kali lebih cepat daripada yang lain (Godfrey-Smith 2007: 495). Sebaliknya, penulis mengemukakan kes sistem yang gagal berkembang walaupun memenuhi syarat Lewontin. Sistem yang menunjukkan pemilihan stabil,sehingga cenderung berkembang ke arah keadaan keseimbangan di mana beberapa varian tetap berada dalam populasi, dapat memenuhi salah satu set syarat Lewontin walaupun gagal berkembang (Godfrey-Smith 2007: 504). Contoh contoh seperti ini bergantung pada anggapan bahawa kita dapat mengetahui sama ada sistem sedang menjalani pemilihan tanpa menerapkan set kriteria untuk melakukannya (lihat Jantzen 2019 untuk perbincangan mengenai bagaimana pendekatan gaya Lewontin untuk sama ada sistem menjalani pemilihan adalah persoalan- memohon). Contoh contoh seperti ini bergantung pada anggapan bahawa kita dapat mengetahui sama ada sistem sedang menjalani pemilihan tanpa menerapkan set kriteria untuk melakukannya (lihat Jantzen 2019 untuk perbincangan mengenai bagaimana pendekatan gaya Lewontin untuk sama ada sistem menjalani pemilihan adalah persoalan- memohon). Contoh contoh seperti ini bergantung pada anggapan bahawa kita dapat mengetahui sama ada sistem sedang menjalani pemilihan tanpa menerapkan set kriteria untuk melakukannya (lihat Jantzen 2019 untuk perbincangan mengenai bagaimana pendekatan gaya Lewontin untuk sama ada sistem menjalani pemilihan adalah persoalan- memohon).

Okasha menyatakan perkara penting mengenai intransitiviti kovarians yang relevan dengan prinsip Lewontin. Okasha menulis bahawa dua keadaan terakhir Lewontin pada dasarnya memerlukan kovarians antara nombor keturunan dan watak ibu bapa (Prinsip 2), bersama dengan kovarians antara watak ibu bapa dan watak keturunan (Prinsip 3). (Di sini, Okasha menafsirkan "kecergasan" dalam keadaan Lewontin sebagai bilangan keturunan dan bukan sebagai pemboleh ubah dalam pemilihan formalisme yang mengukur dengan pengertian yang difokuskan.) Kedua-dua kovarians terakhir mungkin positif tanpa sistem menunjukkan tindak balas evolusi (seperti yang akan terjadi jika sebilangan ibu bapa dengan watak tertentu mempunyai banyak keturunan yang tidak menyerupai mereka,sementara ibu bapa lain dengan watak yang sama mempunyai keturunan yang sangat menyerupai mereka tetapi tidak mempunyai banyak dari mereka). Agar sistem menunjukkan tindak balas evolusi, Okasha menghendaki agar kovarians antara bilangan keturunan ibu bapa dan watak keturunan rata-rata positif (2006: 37).

Keadaan alternatif Okasha bertujuan untuk menggantikan sepasang prinsip Lewontin. Menariknya, Okasha lebih jauh berbeza dengan Lewontin dalam membenarkan sistem yang tidak berkembang dapat memenuhi kehendaknya. Sistem di mana pemilihan diimbangi dengan bias transmisi tidak akan berkembang tetapi akan menjalani pemilihan semula jadi, menurut Okasha (2006: 39).

2.1 Pemilihan Replikator

Pendekatan alternatif untuk menyatakan syarat untuk pemilihan semula jadi melibatkan perhatian pada peniru, yang mana gen adalah contoh paradigma. Pendekatan ini didorong oleh penemuan variasi genetik yang menyebar walaupun tidak kondusif untuk pembiakan organisma yang menanggungnya, misalnya, gen yang menunjukkan pemacu meiotik. Seleksi replikator, yang menjadikan gen / replikator sebagai unit pemilihan, dikembangkan berbeda dengan pendekatan gaya Lewontin, yang menjadikan entiti, organisma dan spesies yang lebih besar, unit pemilihan (lihat entri pada unit dan tingkat pemilihan).

Dawkins mendefinisikan peniru sebagai apa sahaja di alam semesta yang salinannya dibuat (1982: 82). Hull mempunyai definisi yang serupa: replicator adalah entiti yang meneruskan strukturnya yang utuh dalam replikasi berturut-turut (Hull 1988: 408). Peniru garis kuman berpotensi mempunyai banyak keturunan; mereka berbeza dengan peniru somatik, gen yang terdapat dalam sel badan, yang menghasilkan salinan hanya sebagai sebahagian daripada mitosis dan keturunan keturunannya berakhir ketika tubuh mati. Replikator aktif mempunyai beberapa pengaruh kausal pada kebarangkalian mereka disalin berbeza dengan yang "tidak aktif" yang tidak aktif, yang tidak mempunyai kesan terhadap perkembangan. Pemilihan semula jadi akan berlaku di mana sahaja kita menjumpai peniru garis kuman aktif (Dawkins 1982: 83). Dawkins peniru yang terkenal dari kenderaan,tanggapannya bermaksud untuk menggantikan dan menggeneralisasikan organisma. Hull mengemukakan pengertian interaktor sebagai pelengkap yang serupa dengan tanggapan peniru. Namun, tidak ada pengertian yang dimaksudkan untuk menggambarkan lebih lanjut keadaan di mana pemilihan terjadi, atau untuk mempersempit ruang lingkup penerapan teori evolusi (untuk pembahasan lebih lanjut mengenai gagasan ini, lihat entri pada unit dan tingkat pemilihan). Ini terbukti, bagi Hull sekurang-kurangnya, sejauh mana gen boleh menjadi peniru dan interaktor (1988: 409). Ini terbukti, bagi Hull sekurang-kurangnya, sejauh mana gen boleh menjadi peniru dan interaktor (1988: 409). Ini terbukti, bagi Hull sekurang-kurangnya, sejauh mana gen boleh menjadi peniru dan interaktor (1988: 409).

Pandangan bahawa teori evolusi adalah teori yang berlaku untuk peniru garis kuman aktif telah diserang oleh pelbagai arah. Gen tidak perlu dijangkiti kuman untuk menjalani pemilihan, kerana sekurang-kurangnya dapat dibahaskan bahawa sistem kekebalan tubuh menunjukkan proses pemilihan (Okasha 2006: 11). Menyalin adalah penting, kerana hanya persamaan generasi, dan bukannya identiti, diperlukan untuk perubahan evolusi (Godfrey-Smith 2000, 2007 dan catatan mengenai unit dan tahap pemilihan dan replikasi dan reproduksi). Bagi pihaknya, Hull nampaknya setuju dengan poin terakhir ini, kerana ia membenarkan bahawa organisma dapat dianggap sebagai peniru, sekurang-kurangnya dalam kes di mana mereka berkembang biak secara aseksual (Hull 2001: 28-29).

Walaupun terdapat banyak serangan terhadap seleksi replikator, sekurang-kurangnya, selektif saya tidak dikritik kerana terlalu membenarkan dan membiarkan sistem yang tidak berkembang dianggap sebagai seleksi. Tetapi peniru garis kuman boleh memberikan pengaruh kausal pada kebarangkalian mereka disalin tanpa menyebar pada populasi semula jadi sebagai hasilnya, seperti dalam beberapa kes pemilihan sistem yang bergantung pada frekuensi yang sudah berada dalam keseimbangan. Dalam kes pemilihan yang bergantung pada frekuensi, gen varian menyebabkan pembiakannya sendiri, tetapi sejauh mana pengaruh terhadap pembiakan adalah fungsi dari frekuensi mereka. Anggap setiap jenis merebak apabila lebih jarang. Pada frekuensi 50%, pengaruh setiap gen pada pembiakan membatalkan satu sama lain,dan frekuensi pertengahan yang stabil adalah hasilnya (untuk kes sistem semula jadi yang berkelakuan seperti ini, lihat Hori 1993). Kerana menyebabkan replikasi mungkin tidak menyebabkan berlakunya replikasi yang berlainan dalam kes ini dan yang lain, para pemilih replikator tidak secara efektif mengambil evolusi yang diperlukan untuk pemilihan sementara Lewontin dan mereka yang mengikuti pendekatan dasarnya biasanya melakukannya.

2.2 Adakah Evolusi Perlu untuk Pemilihan Semula jadi?

Salah satu cara semula jadi untuk menyelesaikan masalah apakah sistem yang menjalani pemilihan harus berkembang adalah dengan memperhatikan pernyataan prinsip pemilihan semula jadi, atau pernyataan mengenai syarat-syarat pemilihan. Banyak ahli teori berpendapat bahawa inti dari prinsip-prinsip ini adalah untuk menetapkan ruang lingkup teori dalam sains khusus yang berkaitan dengan pemilihan dan evolusi, teori evolusi. Lewontin mendakwa bahawa teori evolusi dengan pemilihan semula jadi bergantung pada tiga prinsipnya (1978: 220). Sama juga, Godfrey-Smith mendakwa bahawa pernyataan syarat evolusi dengan pemilihan semula jadi menunjukkan kesesuaian teori evolusi dan menangkap beberapa prinsip utamanya (2007: 489). Akhirnya, Maynard-Smith (1991) menawarkan penyataan syarat untuk pemilihan yang merangkumi evolusi sebagai komponen yang diperlukan, memanggil teori itu begitu digambarkan,"Teori Darwin". Bagi penulis ini, prinsip (atau paling tidak a) prinsipnya adalah untuk menangkap domain penerapan teori yang telah kita warisi dari Darwin.

Darwin pasti terkejut mendengar bahawa teorinya mengenai pemilihan semula jadi diterangkan sehingga hanya berlaku untuk populasi yang berkembang. Dia sendiri membina penjelasan mengenai polimorfisme berterusan, secara heterostyly, menggunakan teorinya sendiri. Tumbuhan yang menunjukkan heterostyly mengembangkan dua, atau kadang-kadang tiga, bentuk bunga yang berbeza yang organisma pembiakannya berbeza dalam beberapa cara, terutamanya panjangnya. Sebilangan tumbuh-tumbuhan mempamerkan bentuk bunga yang berlainan pada tanaman yang sama, sementara beberapa tanaman dimorphic dan trimorphic, dengan hanya satu jenis bunga per tanaman. Darwin menafsirkan variasi bunga sebagai kondusif untuk saling silang, yang menurutnya bermanfaat, sekurang-kurangnya bagi banyak organisma. Penduduk tidak boleh berkembang secara berarah sehingga satu bentuk bunga menyebar ke seluruh populasi; sebaliknya, pelbagai varian harus dikekalkan,polimorfisme. Darwin berpendapat bahawa secara heterostyly adalah penyesuaian:

Manfaat yang dihasilkan tumbuhan dimorfik heterostyled dari kewujudan dua bentuk itu cukup jelas [….] Tidak ada yang dapat disesuaikan dengan lebih baik untuk tujuan ini daripada kedudukan relatif anter dan stigma dalam dua bentuk tersebut. (Darwin 1877: 30; terima kasih kepada Jim Lennox untuk rujukan ini)

Walaupun populasi tidak berkembang, tetapi tetap sama dari waktu ke waktu, ia menunjukkan penyesuaian yang terdiri dari kekurangan perubahan yang berterusan ini, penyesuaian yang difikirkan oleh Darwin sebagai penjelasan menggunakan teorinya. Untuk kes yang lebih baru dan sangat menarik bagi penjelasan seleksi mengenai polimorfisme, lihat penjelasan selektifis Bayliss, Field, dan Moxon mengenai polimorfisme fimbriae yang dihasilkan oleh gen luar jangka (Bayliss, Field, & Moxon 2001).

Darwin berpendapat teorinya dapat menjelaskan kekurangan evolusi, dan Darwinis setelah Darwin menjelaskan tidak hanya polimorfisme yang stabil, tetapi yang tidak stabil, tingkah laku kitaran, polimorfisme terlindung, dan pelbagai tingkah laku lain yang berbeza dari evolusi arah sederhana. Perilaku seperti ini berpunca dari penugasan nilai tertentu untuk parameter teori dalam banyak model yang sama yang digunakan untuk menjelaskan pemilihan arah sederhana (di mana satu varian menyebar ke seluruh populasi, seperti dalam kes serigala yang dibincangkan dalam pendahuluan). Intinya adalah bahawa sistem yang sepertinya diatur oleh teori evolusi memperlihatkan berbagai jenis dinamika, dan ragam ini merangkumi kedua-dua jenis evolusi yang berbeza, termasuk setidaknya siklik dan arah, serta kurangnya evolusi sama sekali,seperti dalam kes pemilihan yang stabil.

Pertimbangkan secara khusus bagaimana perbezaan antara pemilihan stabil dan arah dalam model evolusi diploid deterministik termudah terletak pada nilai satu parameter dalam model pemilihan genotipik, kecergasan heterozigot:

(start {align} p '& = / frac {w_ {D} p ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R } q ^ {2}} / q '& = / frac {w_ {R} q ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R} q ^ {2}} / \ end {align})

di mana

  • (p ') adalah frekuensi satu alel (alel (A)) pada generasi seterusnya
  • (q ') adalah frekuensi alel alternatif (alel (a)) pada generasi seterusnya
  • (p) adalah frekuensi alel (A) dalam generasi ini
  • (q) adalah frekuensi alel (a) dalam generasi ini
  • (w_ {D}) adalah kecergasan organisma yang mempunyai alel 2 (A)
  • (w_ {H}) adalah kecergasan organisma yang mempunyai alel 1 (A) dan alel 1 (a)
  • (w_ {R}) adalah kecergasan organisma yang mempunyai 2 (a) alel.

Dalam model "deterministik" yang sederhana di atas, jika kita menetapkan parameter kecergasan sehingga (w_ {D}> w_ {H}> w_ {R},) alel (A) menyebar ke seluruh populasi, bersama-sama dengan apa sahaja sifat yang ditimbulkannya. Misalkan kita memasukkan dalam lingkup model teori Darwin seperti ini, bersama dengan sistem yang mereka (kira-kira) tadbir. Sekiranya kita mengubah nilai pekali kecergasan sehingga (w_ {D} w_ {R},) sistem akan menunjukkan jenis dinamika yang berbeza. Ia akan berkembang ke titik keseimbangan, di mana terdapat beberapa alel (A) serta beberapa alel (a) dalam populasi, dan tetap di sana, menghasilkan polimorfisme yang stabil. Sekiranya kita menganggap evolusi sebagai syarat pemilihan,kita akan mengeluarkan keputusan ingin tahu bahawa sistem yang diatur oleh model jenis pertama berada dalam ruang lingkup teori evolusi sementara sistem yang diatur oleh model jenis kedua hanya melakukannya sehingga ia mencapai keadaan perantaraan yang stabil tetapi kemudian tidak lagi. Lebih-lebih lagi, populasi yang menunjukkan polimorfisme stabil yang disebabkan oleh kelebihan heterozigot, atau overdominance, adalah satu kes di antara pelbagai jenis sistem yang sama-sama menunjukkan polimorfisme stabil.

Pertimbangkan lebih jauh bahawa lebih dinamis untuk dinamika sistem menjadi fungsi ukuran populasi yang berkesan dalam persamaan pensampelan binomial, dan juga kecergasan. Model di atas bersifat deterministik, sementara dinamika sistem semula jadi agak rawak. Sistem persamaan yang lebih realistik, yang menangkap rawak yang terlibat dalam perubahan evolusi, akan memberi nilai (p ') yang dikeluarkan oleh persamaan di atas ke dalam persamaan pensampelan binomial dengan membuat (p' = j):

[x_ {ij} = / frac {(2N)!} {(2N - i)! i!} kiri (1- / frac {j} {2N} kanan) ^ {2N-i} kiri (frac {j} {2N} kanan) ^ {i})

di mana (x_ {ij}) adalah kebarangkalian alel (i) (A) pada generasi seterusnya yang diberi alel (j) (A) dalam generasi ini, dan (N) adalah ukuran populasi yang berkesan. Sistem yang ditadbir oleh persamaan deterministik dan persamaan pensampelan binomial dikatakan mengalami drift; semua sistem semula jadi melakukannya. (Untuk lebih lanjut mengenai pergeseran, ukuran populasi yang berkesan, dan keacakan dalam teori evolusi, lihat entri mengenai peningkatan genetik). Sistem yang memperlihatkan keunggulan heterozigot yang dinamiknya adalah fungsi dari persamaan pensampelan binomial tidak akan hanya terletak pada frekuensi perantaraannya yang stabil tetapi akan berlegar di sekitarnya, pada beberapa generasi berkembang ke arahnya, lebih jarang berkembang, dan pada beberapa generasi tidak menunjukkan evolusi pada semua. Manakah antara kes ini yang mana sistem menjalani pemilihan semula jadi dalam arti besar? Itu dia,kes mana yang merupakan kes di mana sistem ini berada dalam bidang teori evolusi? Jawapan semula jadi adalah semuanya. Namun, untuk menjawab dengan cara ini, kita tidak boleh membuat evolusi yang diperlukan untuk pemilihan semula jadi. Sekiranya kita membuat evolusi perlu, kita mengeluarkan keputusan bahawa sistem yang diatur oleh sistem persamaan di atas kadang-kadang termasuk dalam teori evolusi ini dan kadang-kadang jatuh di luarnya, secara generasi ke generasi, walaupun diatur sepanjang masa oleh satu sistem persamaan yang sama, yang tidak dapat disangkal dikembangkan sebagai perkembangan teori awal Darwin.kami mengeluarkan keputusan bahawa sistem yang diatur oleh sistem persamaan di atas kadang-kadang termasuk dalam teori evolusi ini dan kadang-kadang berada di luarnya, berdasarkan generasi ke generasi, walaupun diatur sepanjang masa oleh satu sistem persamaan yang sama, yang tidak dapat dinafikan berkembang sebagai perkembangan teori awal Darwin.kami mengeluarkan keputusan bahawa sistem yang diatur oleh sistem persamaan di atas kadang-kadang termasuk dalam teori evolusi ini dan kadang-kadang berada di luarnya, berdasarkan generasi ke generasi, walaupun diatur sepanjang masa oleh satu sistem persamaan yang sama, yang tidak dapat dinafikan berkembang sebagai perkembangan teori awal Darwin.

Corak hujah terakhir ini dapat dilanjutkan. Sememangnya, memandangkan setiap sistem semula jadi yang menjalani pemilihan juga mengalami penyimpangan, teori evolusi dapat dibuktikan juga berlaku untuk sistem yang mengalami penyimpangan walaupun tanpa pemilihan (dalam pengertian yang difokuskan). Secara beransur-ansur mengurangkan kepentingan pemilihan fokus dalam sistem persamaan di atas, iaitu secara beransur-ansur mengurangkan perbezaan antara (w_ {D}), (w_ {H}), dan (w_ {R}). Adakah titik di mana nilai-nilai itu menyamakan begitu penting sehingga menandakan titik di mana sistem yang diatur oleh persamaan berhenti masuk dalam bidang satu teori dan sebaliknya berada dalam bidang yang lain? Adakah teori neutral polimorfisme genetik Kimura tergolong dalam teori yang berbeza dengan teori Ohta (1973) yang bersaing dengan teori hampir neutral? Brandon (2006) berpendapat bahawa prinsip drift adalah undang-undang pertama biologi, menulis bahawa evolusi neutral adalah teori evolusi apa yang inersia terhadap mekanik Newton: kedua-duanya adalah keadaan semula jadi atau lalai sistem yang digunakan. Sekiranya Brandon betul, maka syarat untuk penerapan teori evolusi tidak boleh merangkumi syarat pemilihan dalam pengertian yang fokus, apalagi syarat untuk perubahan evolusi.menulis bahawa evolusi netral adalah teori evolusi apa yang inersia terhadap mekanik Newton: kedua-duanya merupakan keadaan semula jadi atau lalai sistem yang digunakan. Sekiranya Brandon betul, maka syarat untuk penerapan teori evolusi tidak boleh merangkumi syarat pemilihan dalam pengertian yang fokus, apalagi syarat untuk perubahan evolusi.menulis bahawa evolusi netral adalah teori evolusi apa yang inersia terhadap mekanik Newton: kedua-duanya merupakan keadaan semula jadi atau lalai sistem yang digunakan. Sekiranya Brandon betul, maka syarat untuk penerapan teori evolusi tidak boleh merangkumi syarat pemilihan dalam pengertian yang fokus, apalagi syarat untuk perubahan evolusi.

Titik menyatakan syarat evolusi dengan pemilihan semula jadi tidak perlu menyatakan keadaan penyebaran teori tertentu dalam sains khusus. Godfrey-Smith menyebutkan bahawa prinsip-prinsip itu mungkin penting untuk perbincangan mengenai pengembangan prinsip evolusi ke domain baru. Pernyataan syarat evolusi dengan pemilihan semula jadi mungkin mempunyai nilai untuk alasan lain. Tetapi teori evolusi adalah, terlepas dari namanya, paling tidak boleh dibilang teori yang dapat diterapkan pada lebih banyak sistem daripada hanya sistem yang berkembang, seperti yang dilakukan oleh para pemilih replika.

3. Pemilihan Semula jadi sebagai Tafsiran Komponen Formalisme

Salah satu daripada dua penggunaan utama konsep pemilihan semula jadi adalah sebagai penafsiran satu atau kuantiti lain dalam model formal proses evolusi; ini adalah rasa fokus yang dibezakan di atas. Dua kuantiti yang berbeza disebut pemilihan dalam model formal yang berbeza yang banyak dibincangkan oleh ahli falsafah. Di satu pihak, pekali kecergasan dikatakan dapat mengukur pemilihan dalam model pemilihan jenis rekursi; (w) dalam model pemilihan genotipik di atas adalah pekali kecergasan. Ini adalah penggunaan buku teks standard (Rice 2004; Hedrick 2011). Struktur rekursif model ini penting. Mereka dapat digunakan untuk menyimpulkan bagaimana sistem akan berperilaku ke depan (walaupun tentu saja hanya jika penyebab pemboleh ubah dalam sistem tidak mengubah nilainya dengan cara yang relevan secara dinamis yang tidak dimodelkan secara eksplisit dalam persamaan rekursif). Paling sederhana, rekursi jenis menjadikan dinamika sistem fungsi pekali kecergasan yang menimbang frekuensi / nombor jenis bersama dengan ukuran populasi yang berkesan (mengukur drift), seperti dalam model pemilihan genotipik yang dibincangkan di atas. Varian rekursi jenis yang lebih kompleks merangkumi model pemilihan yang bergantung pada frekuensi, untuk kes di mana kecergasan anggota populasi adalah fungsi dari pemboleh ubah frekuensi jenis; model pemilihan bergantung kepadatan, untuk kes di mana kecergasan adalah fungsi dari ukuran populasi; model pemilihan variabel spasial dan temporal, untuk kes di mana kecergasan berbeza-beza sebagai fungsi dari pemboleh ubah persekitaran yang berbeza yang berinteraksi dengan perbezaan jenis, dan banyak lagi. Penulis yang bekerja dengan model rekursi jenis telah mengembangkan tafsiran eksplisit mengenai istilah teori mereka,termasuk pemboleh ubah kecergasan yang menentukan pemilihan. Oleh itu, misalnya, Beatty dan Millstein mempertahankan pandangan bahawa pekali kecergasan yang mewakili pemilihan dalam pengulangan jenis harus difahami sebagai pemodelan proses persampelan yang diskriminatif, sementara drift, dikendalikan oleh ukuran populasi yang efektif, harus difahami sebagai persampelan tanpa pandang bulu (Beatty 1992; Millstein 2002).

Ahli falsafah juga berpendapat bahawa istilah tertentu dalam model sistem yang menampilkan pembentukan kumpulan (atau kolektif) harus difahami sebagai mengukur pengaruh pemilihan pada tahap yang berbeza. Oleh itu, beberapa jenis sistem berulang yang melibatkan kumpulan mempunyai parameter "kecergasan kumpulan" atau "kecergasan kolektif", yang serupa dengan parameter kecergasan individu atau zarah. Kerr dan Godfrey-Smith (2002) membincangkan satu sistem rekursi seperti itu; Jantzen (2019) mempertahankan parameterisasi alternatif pemilihan kumpulan sebagai sebahagian daripada sistem persamaan yang berbeza. (Lihat juga Krupp 2016 untuk konseptualisasi kausal-grafik mengenai gagasan pemilihan kumpulan.) Untuk lebih banyak lagi mengenai pemilihan pelbagai peringkat, lihat entri pada unit dan tahap pemilihan.

Model formal lain yang menarik minat para ahli falsafah ialah Persamaan Harga. The Equation Price menunjukkan sejauh mana evolusi dalam sistem berkenaan dengan sifat tertentu dalam satu generasi menggunakan fungsi statistik:

[W / Delta Z = / textrm {Cov} (w_i, z_i) + / mathrm {E} (w_i / Delta z_i))

di mana

  • (z_i) menandakan nilai watak daripada (i) ke- ahli penduduk
  • (Delta Z) adalah perubahan nilai watak rata-rata dalam populasi
  • (w_i) menandakan bilangan anak yang dihasilkan oleh (kecergasan) yang (i) ke- ahli penduduk
  • (W) adalah jumlah purata keturunan yang dihasilkan oleh anggota populasi
  • E adalah jangkaan
  • Cov adalah kovarians

Dalam Persamaan Harga, pemilihan dikaitkan dengan kuantiti sebelah kanan pertama, sementara yang kedua mewakili bias penghantaran.

Identiti antara fungsi algebra fungsi statistik memungkinkan manipulasi matematik Persamaan Harga sedemikian rupa sehingga dapat menampilkan pelbagai kuantiti yang berbeza. Seperti pengulangan jenis, kuantiti dalam pelbagai transformasi dari Persamaan Harga disamakan dengan pemilihan pada tahap yang berbeza untuk sistem yang berbeza; Okasha, mengikuti Price, menganggap kovarian kecergasan kolektif dengan fenotip kolektif sebagai pemilihan peringkat kolektif, sementara rata-rata kovarian dalam kolektif antara watak partikel dan kecergasan tertentu dikenal pasti dengan pemilihan tahap partikel. Kegigihan varian altruistik dalam populasi semula jadi telah dijelaskan sebagai hasil konflik stabil antara pemilihan pada tahap yang berbeza ini (Sober & Wilson 1998;dan sekali lagi melihat entri pada unit dan tahap pemilihan. Persamaan Harga dapat dimanipulasi untuk menghasilkan konsep warisan yang berbeza; Bourrat membezakan sifat temporal, kegigihan, dan keturunan generasi dan berpendapat untuk pengertian temporal yang sesuai untuk tujuan menyatakan syarat evolusi dengan pemilihan semula jadi (Bourrat 2015).

Perbezaan antara pengulangan jenis dan Persamaan Harga adalah penting, kerana pemilihan ditafsirkan secara berbeza di masing-masing. Kedua formalisme akan dikeluarkan dalam keputusan yang berbeza mengenai apakah, dan sejauh mana, pemilihan yang fokus beroperasi dalam satu sistem. Sekiranya kita memperbaiki satu sistem semula jadi, dan bertanya bagaimana pemilihan beroperasi di dalamnya, kita akan mendapat jawapan yang berbeza jika kita mengaitkan pemilihan dengan pemboleh ubah kecergasan dalam pengulangan jenis dan bukannya (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i })) dalam Persamaan Harga. Untuk melihat ini, pertimbangkan bagaimana rekursi jenis disusun sedemikian rupa sehingga kesimpulan mengenai dinamika dari beberapa generasi dapat dibuat melalui mereka. Sekiranya pekali kecergasan dalam model ini mengukur pemilihan, dan ini mengambil nilai tetap (seperti yang berlaku dalam model pemilihan genotipik yang dipertimbangkan di atas dan banyak yang lain),maka tahap pemilihan akan tetap sama dalam jangka masa yang ditentukan oleh model: pemboleh ubah kecergasan tetap pada nilai tetap sehingga pemilihan tetap berpengaruh tidak berubah. Tetapi, dalam kes yang sama, nilai (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) dalam Persamaan Harga akan berubah mengikut generasi seiring sistem berkembang: fungsi kovarians dalam Harga Persamaan akan paling tinggi pada frekuensi pertengahan, ketika evolusi berjalan dengan cepat, dan paling rendah pada yang rendah, ketika evolusi berjalan lebih lambat. Pertimbangkan, misalnya, sejauh mana populasi berkembang, menurut model pemilihan genotip di atas, ketika nilai berikut dimasukkan ke dalam model:Tetapi, dalam kes yang sama, nilai (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) dalam Persamaan Harga akan berubah mengikut generasi seiring sistem berkembang: fungsi kovarians dalam Harga Persamaan akan paling tinggi pada frekuensi pertengahan, ketika evolusi berjalan dengan cepat, dan paling rendah pada yang rendah, ketika evolusi berjalan lebih lambat. Pertimbangkan, misalnya, sejauh mana populasi berkembang, menurut model pemilihan genotip di atas, ketika nilai berikut dimasukkan ke dalam model:Tetapi, dalam kes yang sama, nilai (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) dalam Persamaan Harga akan berubah mengikut generasi seiring sistem berkembang: fungsi kovarians dalam Harga Persamaan akan paling tinggi pada frekuensi pertengahan, ketika evolusi berjalan dengan cepat, dan paling rendah pada yang rendah, ketika evolusi berjalan lebih lambat. Pertimbangkan, misalnya, sejauh mana populasi berkembang, menurut model pemilihan genotip di atas, ketika nilai berikut dimasukkan ke dalam model:sejauh mana populasi berkembang, mengikut model pemilihan genotipik di atas, apabila nilai berikut dimasukkan ke dalam model:sejauh mana populasi berkembang, mengikut model pemilihan genotipik di atas, apabila nilai berikut dimasukkan ke dalam model:

[p = 0.9, q = 0.1, w_ {D} = 1, w_ {H} = 0.8, w_ {R} = 0.6)

Dalam kes itu, frekuensi alel (A) bergerak dari 0.9 hingga 0.92 merentasi satu generasi; terdapat beberapa kovarians antara (A) jenis dan pembiakan. Memasukkan (p = 0,5,) dan (q = 0,5,) perubahan frekuensi lebih besar, (A) jenis berubah menjadi separuh populasi hingga frekuensi 0,56, dan kovarian antara pengeluaran keturunan dan menjadi / Jenis (A) juga lebih besar.

Untuk melihat dengan lebih jelas lagi bagaimana apa yang disebut pemilihan dalam Persamaan Harga berbeza dengan apa yang disebut pemilihan dalam jenis berulang, pertimbangkan sistem yang menunjukkan keunggulan heterozigot seperti yang sebelumnya, di mana (w_ {D} = w_ {R} <w_ {H}.) Ingatlah bahawa sistem seperti ini akan berkembang menjadi keseimbangan yang stabil (dengan syarat drift ideal dilakukan). Dengan menggunakan persamaan rekursif di atas, pembaca dapat memasukkan nilai yang memenuhi kekangan bahawa heterozigot mempunyai kecergasan tertinggi, menetapkan (p '= p,) dan mengira nilai keseimbangan stabil untuk (p), frekuensi (A) alel. Sekiranya kita memahami pemilihan seperti yang dihitung oleh pekali kecergasan dalam susunan seperti ini, maka sepanjang masa, pemilihan beroperasi secara berterusan, kerana pekali kecergasan tetap tetap. Khususnya,operasi pemilihan adalah sama ketika sistem berkembang menuju keseimbangan stabilnya seperti ketika ia tetap berada pada keseimbangan stabil itu. Sebaliknya, istilah kovarians dalam model Persamaan Harga sistem akan berkurang nilainya sehingga mencapai sifar ketika sistem berkembang ke keadaan keseimbangannya. Apabila pemilihan dikenal pasti dengan kovarians antara jenis dan pembiakan, kekerapan jenis yang berbeza penting sejauh mana pemilihan. Apabila pemilihan dikenal pasti dengan pemboleh ubah kecergasan dalam pengulangan jenis, frekuensi pelbagai jenis tidak mempengaruhi sejauh mana pemilihan dalam sistem. Oleh itu, tafsiran pemilihan yang berbeza yang sesuai dengan kuantiti yang berbeza dalam model formal yang berbeza sebenarnya tidak sesuai. Kita seharusnya menjangkakan, sekurang-kurangnya salah satu tafsiran pemilihan ini akan gagal,kerana pemilihan yang fokus tidak boleh menjadi dua perkara yang berbeza sekaligus, sekurang-kurangnya jika yang dianggap sebagai pemilihan semula jadi tidak sewenang-wenangnya.

Salah satu cara untuk mendamaikan pentafsiran pemilihan yang bersaing ini adalah dengan membuat istilah sebelah kanan pertama dalam Persamaan Harga mengukur sejauh mana pengaruh pemilihan dalam sistem. Sekiranya kita menganggap bahawa pemilihan tertumpu merangkumi kovarians apa pun antara nombor keturunan ibu bapa dan fenotip, maka kita mungkin menganggap istilah sebelah kanan pertama dari Persamaan Harga sebagai ukuran sejauh mana pengaruh pemilihan fokus, sekurang-kurangnya pada frekuensi jenis yang diberikan (lihat Okasha 2006: 26). Pendekatan ini meletakkan susunan logik dalam keadaan teratur, memungkinkan untuk konsep pemilihan yang tegas, tetapi ia melakukannya dengan mengorbankan komitmen lain. Sebagai catatan, Persamaan Harga tidak lagi dapat ditafsirkan secara kausa,kerana kuantitinya tidak lagi boleh dikatakan mewakili sebab (sebaliknya mengukur sejauh mana pengaruh mereka diberikan andaian yang lebih terhad). Terdapat banyak literatur mengenai manipulasi alternatif dari Persamaan Harga yang mewakili struktur penyebab sebenar pelbagai jenis sistem (lihat Okasha 2016 dan bahagian 5 di bawah untuk maklumat lebih lanjut mengenai isu ini).

Telah diperhatikan sebelumnya bahawa jika apa yang dianggap sebagai pemilihan tidak sewenang-wenangnya, maka tidak boleh terjadi bahwa apa yang diukur oleh pengulangan jenis dan kovarian nombor keturunan dan fenotip keduanya dianggap sebagai pilihan. Perdebatan besar telah timbul mengenai persoalan sama ada apa yang dianggap sebagai pemilihan memang tidak sewenang-wenangnya. Khususnya, beberapa ahli falsafah yang menggelar diri mereka sebagai "ahli statistik" telah mencabar watak perbezaan yang tidak sewenang-wenangnya, dengan menyatakan bahawa ia adalah model relatif (Walsh, Lewens, & Ariew 2002; Walsh 2004, 2007; Walsh, Ariew, & Matthen 2017). (Untuk mengetahui lebih lanjut mengenai sewenang-wenangnya pemilihan / perbezaan drift, lihat entri mengenai drift genetik). Isu yang berkaitan, yang dibincangkan di bahagian berikutnya, berkaitan dengan interpretasi sebab akibat teori:Penyokong pemilihan watak yang tidak sewenang-wenang juga biasanya memperlakukan pemilihan dan melayang bukan hanya sebagai kuantiti bukan sewenang-wenangnya, tetapi juga sebagai penyebab, sementara mereka yang menyatakan bahawa perbezaan itu sewenang-wenang biasanya sama-sama mencabar perlakuan pemilihan dan melayang sebagai penyebabnya.

Terdapat sedikit perbincangan mengenai model formal dalam penulisan statistik; pelbagai senario permainan dikemukakan, dan ini tidak dianalisis menggunakan teknik genetik populasi formal (Matthen & Ariew 2002; Walsh, Lewens, & Ariew 2002; Walsh 2007; Walsh, Ariew, & Matthen 2017). Apabila senario realistik biologi dibincangkan, sistem persamaan untuk menyimpulkan bagaimana sistem tersebut berkelakuan tidak dijadikan sebahagian daripada perbincangan (untuk lebih banyak mengenai genetik populasi, lihat entri mengenai genetik populasi). Kami mempertimbangkan seterusnya kes yang mereka bincangkan kerana ini menyediakan cara untuk membezakan bagaimana kontras antara pemilihan dan drift dibuat dalam pengulangan jenis dan bagaimana ia dibuat dalam Persamaan Harga. Terdapat semacam sewenang-wenang di sini,tetapi ia hanya muncul dari analisis sistem hipotesis menggunakan teknik pemodelan genetik populasi.

Dalam makalah baru-baru ini, Walsh, Ariew, dan Matthen mengemukakan kes pemilihan pemboleh ubah sementara dan mendakwa bahawa ia boleh dianggap sebagai kes pemilihan atau drift (2017). Kesnya adalah sistem generasi diskrit dengan pembiakan tahunan di mana masing-masing dua jenis organisma menghasilkan bilangan keturunan yang berbeza bergantung pada sama ada tahun itu hangat atau sejuk, dengan setiap jenis tahun sama mungkin: jenis H menghasilkan 6 keturunan pada tahun-tahun hangat sementara jenis T menghasilkan 4, dan sebaliknya berlaku pada tahun-tahun sejuk. Penulis mengambil keputusan bahawa sistem "kelihatan seperti" baik sebagai kasus pemilihan dan kes drift, tetapi tanpa mempertimbangkan model formalnya. Sebagai gantinya, kita dijemput untuk berfikir bahawa ini adalah kes pemilihan kerana kesesuaian jenis yang berbeza-beza dari tahun ke tahun;kami dijemput untuk berfikir bahawa ini adalah kes drift kerana, diduga, dalam jangka masa yang panjang kedua-dua jenis mempunyai kecergasan yang sama dan kita, seharusnya, tidak dapat meramalkan peningkatan frekuensi bersih untuk kedua-dua jenis (Walsh, Ariew, & Matthen 2017: 12–13).

Senario itu menerangi kerana melibatkan rawak yang tidak dapat dikuantifikasi oleh ukuran populasi yang berkesan dalam jenis rekursi tetapi dapat diukur dengan demikian oleh parameter drift dalam Persamaan Harga. Semasa menggunakan pengulangan jenis, kita mesti memperlakukan kes pemilihan pemboleh ubah sementara sebagai kes pemilihan, tetapi kita tidak mengalami batasan serupa ketika datang ke Persamaan Harga.

Dinamika sistem panas / sejuk tidak dapat disimpulkan dari pengulangan jenis di mana pekali kecergasan ditetapkan sama dan frekuensi generasi seterusnya ditentukan sepenuhnya oleh istilah "drift", ukuran populasi yang berkesan dalam persamaan pensampelan binomial. Apabila kecergasan sama, frekuensi setiap jenis ditentukan sepenuhnya oleh persamaan persampelan binomial di atas (kerana frekuensi pasca pemilihan, input ke persamaan persampelan, hanyalah frekuensi pra-pilihan). Penentuan sedemikian menjadikan frekuensi generasi seterusnya sebagai taburan berbentuk loceng yang normal yang bermaksud frekuensi awal jenis-jenis dalam sistem. Pengagihan frekuensi generasi seterusnya dalam sistem panas / sejuk tidak kelihatan seperti ini. Jenis rekursi untuk sistem panas / sejuk mesti dikira menggunakan model pemilihan berubah sementara:

[p '= / frac {w ^ {t} _ {w} p} {w ^ {t} _ {w} p + w ^ {t} _ {c} q})

di mana

  • (p) adalah kekerapan jenis hangat
  • (q) adalah kekerapan jenis sejuk
  • (w ^ {t} _ {w}) adalah kecergasan jenis hangat pada tahun (t)
  • (w ^ {t} _ {c}) adalah kecergasan jenis sejuk pada tahun (t)

Apa yang dimasukkan ke dalam persamaan pensampelan binomial, (p '), ketika dinamika sistem dikira menggunakan model pemilihan pemboleh ubah temporal tidak pernah sama dengan apa yang dimasukkan ke dalam persamaan persampelan binomial ketika dinamika sistem dianggap sebagai fungsi drift semata-mata. Dalam kes terakhir, input ke dalam persamaan hanya (p). Tetapi kerana suhunya selalu menyukai satu atau jenis yang lain, frekuensi pasca pemilihan, (p ') tidak pernah sama dengan frekuensi pra-pemilihan, (p). Merawat sistem jenis panas / sejuk yang menjalani pemilihan berubah-ubah sementara seolah-olah mengalami drift akan menyebabkan membuat kesimpulan yang salah mengenai dinamika. Kes pemilihan sementara yang berubah-ubah dari jenis panas / sejuk mesti dimodelkan menggunakan rekursi jenis di mana parameter kecergasan adalah fungsi masa;analisis perintis sistem sedemikian dilakukan oleh Dempster (1955). Titik di atas menggeneralisasi: apa yang dapat diukur sebagai pemilihan dan pergeseran jenis rekursi dibuat pasti oleh bagaimana pemboleh ubah kecergasan dan ukuran populasi yang berkesan berfungsi dalam model-model tersebut.

Kisahnya berbeza, bagaimanapun, dengan Persamaan Harga, kerana bagaimana rawak ditangani dalam formalisme itu. Versi Persamaan Harga di mana pemilihan dan drift ditunjukkan seperti ini (Okasha 2006: 32):

[W / Delta Z = / textrm {Cov} (w_ {i} ^ {*}, z_ {i} ') + / textrm {Cov} (mu_ {i}, z_ {i}'))

di mana

  • (Delta Z) adalah perubahan nilai watak rata-rata dalam populasi
  • (W) adalah jumlah purata keturunan yang dihasilkan oleh anggota populasi
  • (w_ {i} ^ {*}) adalah kecergasan yang diharapkan daripada (i) ke- ahli penduduk
  • (z_ {i} ') ialah nilai watak purata (i) ke- anak ahli penduduk
  • (mu_ {i}) adalah penyimpangan dari jangkaan daripada (i) ke- pengeluaran anak ahli penduduk

Di sini, istilah kedua mengukur perubahan kerana hanyut (Okasha 2006: 33). Perhatikan bagaimana parameter (mu_ {i}) mengukur penyimpangan dari jangkaan, dan oleh itu drift adalah fungsi bagaimana jangkaan ditentukan. Tidak ada apa-apa mengenai formalisme Persamaan Harga yang menghalang penentuan tersebut. Dalam populasi panas / sejuk, apakah evolusi tahun tertentu dikuantifikasi oleh istilah kanan pertama, dan oleh itu merupakan perubahan disebabkan oleh pemilihan, atau yang kedua, dan oleh itu merupakan perubahan kerana hanyut, akan ditentukan oleh apakah ahli teori menganggap cuaca menyumbang kepada kecergasan yang diharapkan. Jika, misalnya, dia tidak mengetahui bagaimana cuaca berubah dari tahun ke tahun, dia mungkin menganggap cuaca sebagai hanyut; jika dia dapat meramalkannya, dia mungkin tidak melakukannya. Penerapan Persamaan Harga sesuai dengan kedua-duanya memperlakukan cuaca sebagai penyumbang kepada kecergasan yang diharapkan dan memperlakukannya sebagai menyebabkan penyimpangan dari jangkaan.

Hasilnya adalah bahawa ahli teori yang menggunakan Persamaan Harga dapat dianggap sebagai drift (iaitu, mengukur sebagai penyimpangan dari jangkaan) apa yang harus diperlakukan oleh teori yang menggunakan pengulangan jenis sebagai pilihan (diukur dengan pemboleh ubah kecergasan). Adalah mungkin untuk membuat andaian menggunakan Persamaan Harga sehingga istilah drift mengukur apa yang dikuantifikasi oleh istilah drift dalam pengulangan jenis, tetapi tidak ada apa-apa mengenai Persamaan Harga yang memaksa seseorang untuk melakukan ini, dan memang penyokong Harga Persamaan, seperti Grafen (2000), tentang bagaimana istilah drift dalam Price Equation dapat mengukur segala macam randomness, secara eksplisit termasuk randomness yang tidak dapat dihitung sebagai drift in type recursions.

Seperti yang dinyatakan sebelumnya, pemilihan dan drift ditafsirkan dalam bentuk yang berbeza secara logik dalam pengulangan jenis dan Persamaan Harga. Apa yang disebut adalah pemilihan dalam pengulangan jenis adalah satu perkara yang pasti: apa jua yang mesti diukur dengan pemboleh ubah kecergasan. Apa yang disebut pemilihan dalam Persamaan Harga adalah perkara lain, dan ini akan ditentukan oleh pemahaman penyelidik mengenai sistem, khususnya bagaimana mereka menghasilkan harapan mengenai kecergasan. Pada akhirnya, konflik antara dua pendekatan pemodelan berkenaan dengan apa yang dianggap sebagai pemilihan mungkin dapat diselesaikan dengan setidaknya beberapa cara. Mungkin satu pendekatan pemodelan hanya salah mengenai pemilihan itu. Sebagai alternatif, ada kaitan dengan pemilihan adalah sewenang-wenangnya di sini. Khususnya,sama ada sebilangan atau bentuk keacakan yang lain harus dianggap sebagai pemilihan atau drift adalah fungsi pilihan seseorang yang mana pendekatan pemodelan untuk digunakan, di mana pendekatan yang berbeza memberikan pemahaman yang berbeza secara logik mengenai "pemilihan" dan "drift". Setelah seseorang memilih untuk memodelkan sistem menggunakan rekursi jenis, tangan seseorang dipaksa: suhu mesti dimodelkan sebagai pilihan. Setelah seseorang memilih untuk memodelkan sistem menggunakan Persamaan Harga, tangan seseorang bebas: seseorang dapat memperlakukan perubahan suhu yang relevan dengan kecergasan yang diharapkan, dan dengan itu memperlakukannya sebagai pilihan, atau sebaliknya memperlakukannya sebagai menghasilkan penyimpangan dari harapan, dan dengan itu memperlakukannya sebagai hanyut. Menurut cara kedua untuk menyelesaikan konflik ini, pilihan antara dua pendekatan pemodelan tidak ditentukan oleh alam, dan oleh itu sekurang-kurangnya secara metafizik (jika tidak secara pragmatik) sewenang-wenangnya.

4. Pemilihan dan Penjelasan Semula jadi

Seperti yang dinyatakan di atas, teori evolusi tidak dapat menjalankan tugasnya kecuali mempunyai struktur penjelasan. Ahli falsafah berpendapat pemilihan menerangkan pelbagai perkara dengan pelbagai cara.

4.1 Skop Penjelasan

Terdapat perdebatan lama antara para saintis dan ahli falsafah mengenai apa yang dapat dijelaskan oleh pilihan semula jadi, yang dimulakan oleh Sober dan Neander yang prihatin dengan apa yang dapat dijelaskan oleh pemilihan semula jadi (Sober 1984, 1995; Neander 1988, 1995). Dalam rawatan luas baru-baru ini, Razeto-Barry & Frick 2011 membezakan antara pandangan kreatif dan bukan kreatif mengenai pilihan semula jadi. Pada pandangan tidak kreatif, pemilihan semula jadi hanya menghilangkan sifat sambil tidak melakukan apa-apa untuk membuat yang baru; fenomena yang terakhir adalah hasil mutasi. Penyokong pandangan kreatif melihat pemilihan semula jadi sebagai kekuatan kreatif yang membuat kemungkinan kombinasi mutasi yang diperlukan untuk pengembangan sekurang-kurangnya beberapa sifat. Walaupun Razeto-Barry dan Frick menyatakan bahawa pemilihan semula jadi tidak dapat menjelaskan asal-usul sifat yang timbul oleh satu mutasi, mereka berpendapat bahawa ia dapat menjelaskan berlakunya urutan perubahan fenotipik yang sebaliknya tidak mungkin terjadi tanpa pemilihan beroperasi sehingga menyebabkan penyebaran perubahan sebelum yang terakhir mengikut urutan. Selain itu, ia dipertikaikan sama ada pemilihan semula jadi dapat menjelaskan mengapa individu sewenang-wenangnya mempunyai sifat yang dimiliki (Walsh 1998; Pust 2004; Birch 2012). Pada pandangan positif, pemilihan mempengaruhi identiti organisma individu, dan itu adalah sebahagian daripada identiti individu yang dihasilkan oleh ibu bapa yang menghasilkannya, jadi pemilihan semula jadi menjelaskan mengapa individu mempunyai sifat yang mereka lakukan. Pada pandangan negatif,skop penjelasan pemilihan semula jadi terhad kepada sifat tahap populasi. Razeto-Barry dan Frick lebih jauh mempertimbangkan persoalan apakah pemilihan semula jadi dapat menjelaskan kewujudan individu, akhirnya berdebat menentangnya.

4.2 Cabaran untuk Penjelasan

Kapasiti untuk pemilihan semula jadi untuk menerangkan telah terkena beberapa arah. Cabaran penting untuk kekuatan penjelasan pemilihan dibuat oleh Gould dan Lewontin yang menipu kebenaran kebenaran seleksi mengenai asal-usul sifat yang kebenarannya disematkan tidak lebih dari kemampuan dan kemampuan mereka untuk menjelaskan (Gould & Lewontin 1979: 588). Gould dan Lewontin menawarkan beberapa contoh sifat yang mana cerita "begitu" mudah dibina tetapi tetap dianggap benar berdasarkan bukti yang sedikit atau tidak ada di sebalik kewajaran akaun dan kesesuaiannya dengan teori. Lennox berpendapat bahawa, jika tidak dianggap benar, "cerita begitu" dapat memainkan yang asli, jika sederhana,peranan dalam penilaian teori saintifik sebagai eksperimen pemikiran yang digunakan untuk menilai potensi penjelasan teori (lihat juga Mayr 1983; Lennox 1991; entri mengenai adaptasi). Dalam perbahasan mengenai teori Darwin, eksperimen pemikiran semacam ini dilakukan oleh Darwin dan pengkritiknya dengan cara yang sah dan berkesan secara retorik (Lennox 1991).

Serangan lain, atau sekumpulan serangan, terhadap kemampuan pemilihan semula jadi untuk menjelaskan ada hubungannya dengan ancaman bahawa penjelasan seleksi adalah bulat. Masalah seperti ini dengan penjelasan yang bakal timbul timbul apabila seseorang mesti mengetahui apa yang dimaksudkan untuk dijelaskan untuk membina penjelasan seseorang (dengan itu gagal). Masalah ini muncul, dengan cara yang berbeza, dalam konteks keperluan Lewontin, pengulangan jenis, dan Persamaan Harga.

Keperluan Lewontin untuk evolusi dengan pemilihan semula jadi mengandung kekaburan. "Kecergasan" dapat merujuk kepada nombor keturunan atau pemboleh ubah kecergasan seperti yang terdapat dalam persamaan pemilihan genotip di atas (yang (w)). Godfrey-Smith, dengan menyatakan bahawa beberapa formalisme sama sekali tidak menampilkan pemboleh ubah kecergasan, menggunakan istilah dalam pengertian terakhir (2007: 496), sementara perlakuan Okasha terhadap syarat Lewontin menggunakan kecergasan dalam pengertian sebelumnya. Katakan kecergasan bermaksud bilangan keturunan dan anggap lebih jauh bahawa keperluan memainkan peranan menentukan dalam keadaan apa teori evolusi dapat digunakan. Sekiranya perkara ini berlaku, maka masalah bulat timbul:kita mesti tahu bahawa varian dalam sistem mempunyai bilangan keturunan yang berlainan untuk menerapkan keperluan Lewontin untuk menerapkan teori yang akan menjelaskan pengeluaran keturunan yang sama walaupun pengeluaran seperti itu berfungsi untuk melancarkan penyebaran teori tersebut sejak awal.

Pertimbangkan pengulangan jenis seterusnya. Andaikan kita mesti mengetahui kadar pembiakan sebenar untuk menetapkan nilai kecergasan relatif dalam pengulangan jenis. Seandainya demikian, penjelasan yang diduga mengenai sejauh mana perubahan evolusi dalam sistem yang menggunakan penggunaan berulang jenis penting akan berbentuk bulat. Masalah pekeliling tidak muncul untuk mempraktikkan ahli biologi yang menggunakan rekursi jenis, kerana pekerja tersebut bergantung pada anggaran kecergasan yang disimpulkan dari fakta statistik mengenai sistem sasaran semasa fasa anggaran untuk memberikan nilai kepada pemboleh ubah dalam jenis yang berulang yang kemudian digunakan sistem semasa fasa unjuran. Apa maksud ahli biologi untuk menjelaskan, tingkah laku semasa fasa unjuran, berbeza dengan apa yang mereka gunakan untuk membina penjelasan, tingkah laku semasa fasa anggaran (Mills & Beatty 1979;Bouchard & Rosenberg 2004; kontras fasa anggaran / unjuran disebabkan oleh Glymour 2006).

Bahawa para saintis sepakat mengenai praktik anggaran statistik menunjukkan bahawa mereka sebahagian besarnya berkongsi beberapa konsep seleksi dan kecergasan yang diam-diam, yang akan menjadi pendahuluan bagi para ahli falsafah untuk menentukan. Ahli falsafah telah mengembangkan definisi kecergasan. Brandon adalah yang pertama mempertahankan penafsiran kecergasan kecenderungan dan telah mendapat banyak perbincangan sejak (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979; Rosenberg 1982; Brandon & Beatty 1984; Brandon 1990; Sober 2000). Rosenberg dan Bouchard telah mengembangkan definisi kecergasan baru-baru ini berdasarkan hubungan antara individu dan persekitarannya yang menyumbang kepada kejayaan individu (Bouchard & Rosenberg 2004; untuk lebih lanjut mengenai "kecergasan" lihat entri mengenai kecergasan).

Berbalik pada bagaimana permasalahan tautologi muncul dalam konteks Persamaan Harga, pertimbangkan bagaimana persamaan itu secara formal mewakili tahap evolusi pada beberapa jangka masa di mana pembiakan berlaku. Menetapkan nilai ke fungsi statistiknya memerlukan maklumat yang merangkumi jangka masa itu, seperti maklumat mengenai bilangan keturunan ibu bapa dan fenotip keturunan. Penyebaran Persamaan Harga tidak melibatkan kontras jangkaan / unjuran. Ia tidak dapat digunakan sebagai sumber maklumat baru mengenai beberapa jangka masa yang tetap tidak dapat diperiksa. Persamaan Harga tidak dapat, misalnya, digunakan untuk membuat ramalan mengenai dinamika beberapa sistem ke masa depan dengan cara yang sama seperti yang dilakukan oleh pengulangan jenis. Ini kerana "penerapan persamaan Harga untuk tujuan ramalan akan mengandaikan maklumat yang anda ingin ramalkan dengannya" (Otsuka 2016: 466). Atas sebab ini, Otsuka mendakwa bahawa persamaannya tidak jelas (2016: 466).

Kesukaran lain yang dihadapi oleh penjelasan seleksi berkaitan dengan kebolehpercayaan mereka. Glymour telah membantah kebolehpercayaan penjelasan yang dibina menggunakan jenis rekursi: "model genetik populasi berkembang populasi dengan pemboleh ubah yang salah yang berkaitan dengan persamaan yang salah menggunakan jenis parameter yang salah" (Glymour 2006: 371). Glymour menunjukkan bahawa pemboleh ubah kecergasan eksogen tidak dapat digunakan untuk mengukur penyebab pembiakan persekitaran yang berubah dalam pengaruhnya selama tempoh unjuran. Kecergasan tidak boleh menjadi sejenis pemboleh ubah ringkasan yang menyimpang dari perincian sebab-sebab populasi semula jadi sementara juga berfungsi untuk meramalkan dan menjelaskan dinamika sistem yang boleh digunakan untuk mengulangi jenis. Gildenhuys (Gildenhuys 2011) memberikan respons kepada Glymour,mengakui bahawa hujah-hujahnya adalah sah tetapi berpendapat bahawa terdapat pelbagai cara untuk menyederhanakan pengulangan jenis untuk secara formal menangani pengaruh penyebab persekitaran; Glymour (2013) memberikan jawapan.

4.3 Pemilihan Semula jadi sebagai Mekanisme

Ahli-ahli falsafah yang berminat dalam penjelasan baru-baru ini mengalihkan perhatian mereka kepada mekanisme: "mekanisme dicari untuk menjelaskan bagaimana fenomena muncul atau bagaimana beberapa proses penting berfungsi" (Machamer, Darden, & Craver 2000: 2). Salah satu cara untuk mendapatkan status penjelasan untuk pemilihan adalah dengan menunjukkan bahawa ia berfungsi sebagai mekanisme. Sama ada pemilihan semula jadi layak sebagai mekanisme kontroversial. Skipper dan Millstein memperoleh kedudukan: pemilihan semula jadi yang tidak diatur dengan cara yang tepat untuk dikira sebagai mekanisme, menunjukkan kekurangan kesinambungan produktif antara tahap, dan lebih jauh lagi kekurangan keteraturan operasi yang diperlukan (Skipper & Millstein 2005: 335). Barros (2008) berpendapat bahawa pemilihan semula jadi boleh dicirikan sebagai mekanisme dua peringkat,dengan mekanisme peringkat populasi dan mekanisme tahap individu bekerjasama. Havstad (2011) menjawab bahawa akaun yang ditawarkan oleh Barros terlalu umum dan merangkumi proses selektif, bukan hanya pemilihan semula jadi. Lebih-lebih lagi, bahagian / entiti dan aktiviti / interaksi yang seharusnya membentuk mekanisme pemilihan hanya dapat ditentukan oleh peranan dalam proses selektif, sedangkan penjelasan mekanistik berfungsi dengan mengaitkan peranan ini dengan fenomena tertentu (Havstad 2011: 522-523). Matthews (2016) menawarkan kajian kes perdebatan mengenai pemilihan sebagai mekanisme, sementara DesAutels (2016) memberikan pembelaan terhadap pandangan mekanistik.bahagian / entiti dan aktiviti / interaksi yang kononnya membentuk mekanisme pemilihan hanya dapat ditentukan oleh peranan dalam proses selektif, sedangkan penjelasan mekanistik berfungsi dengan mengaitkan peranan ini dengan fenomena tertentu (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) menawarkan kajian kes perdebatan mengenai pemilihan sebagai mekanisme, sementara DesAutels (2016) memberikan pembelaan terhadap pandangan mekanistik.bahagian / entiti dan aktiviti / interaksi yang kononnya membentuk mekanisme pemilihan hanya dapat ditentukan oleh peranan dalam proses selektif, sedangkan penjelasan mekanistik berfungsi dengan mengaitkan peranan ini dengan fenomena tertentu (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) menawarkan kajian kes perdebatan mengenai pemilihan sebagai mekanisme, sementara DesAutels (2016) memberikan pembelaan terhadap pandangan mekanistik.

5. Sebab

Godfrey-Smith menyatakan bahawa beberapa watak dapat memenuhi syarat evolusi Lewontin dengan pemilihan semula jadi secara kebetulan. Ibu bapa yang mempunyai sifat tertentu boleh mempunyai lebih banyak keturunan daripada orang tua tanpanya, walaupun sifat tersebut tidak mempengaruhi bilangan keturunan (Godfrey-Smith 2007: 511). Dalam kes seperti itu, Lewontin akan memutuskan ada evolusi dengan pemilihan semula jadi, dengan syarat sifat itu dapat diwariskan, kerana individu yang memiliki kadar kelangsungan hidup dan pembiakan de facto lebih tinggi, jika hanya secara kebetulan. Begitu juga, satu sifat boleh tersebar dengan menumpang dan memenuhi syarat pemilihan Lewontin (atau Okasha dalam hal ini). Sifat hitchhiking berkorelasi dengan sifat yang menyebabkan pembiakan, dan sebagai hasilnya, individu dengan sifat tersebut menunjukkan peningkatan pembiakan, walaupun sifat tersebut tidak menyebabkan pembiakan sama sekali. Tetapi,untuk Godfrey-Smith, tidak ada pilihan semula jadi, paling tidak dalam arti fokus, pada sifat dalam kes-kes seperti ini kerana perbezaan watak tidak mempunyai peranan kausal dalam menghasilkan variasi bilangan keturunan (Godfrey-Smith 2007: 513).

Seperti yang dinyatakan sebelum ini, ahli teori yang mengusahakan pengulangan jenis yang mempertahankan pandangan bahawa pemilihan adalah kuantiti yang berbeza dari drift biasanya mempertahankan pandangan bahawa ia juga merupakan sebab yang berbeza. Forber dan Reisman secara terang-terangan meminta penjelasan mengenai intervensi intervensi dan berpendapat bahawa pemilihan semula jadi (dan drift) memenuhi syarat sebagai penyebab (Reisman & Forber 2005). Mereka melakukannya berdasarkan pemeriksaan pekerjaan eksperimental di mana pemilihan (dan drift) dimanipulasi untuk menghasilkan perubahan dalam tingkah laku tingkat populasi. "Kausalist" yang bekerja dengan pengulangan jenis harus menghadapi cabaran filosofis semula jadi dengan menyatakan, tepatnya, apa sebab atau sebab yang dikira sebagai pemilihan, iaitu apa yang diukur oleh pekali kecergasan. Tafsiran pemilihan Beatty / Millstein sebagai persampelan diskriminatif secara eksplisit adalah sebab. Sama,Kedudukan Otsuka bahawa pekali kecergasan harus ditafsirkan sebagai pekali jalur linier dari fenotip hingga bilangan keturunan dalam grafik kausal juga jelas kausal.

Persamaan Harga dapat digunakan untuk beberapa sistem tanpa memperhatikan hubungan kausal apa yang ada di dalamnya. Okasha berpendapat bahawa varian persamaan mungkin merupakan perwakilan yang mencukupi kerana keadaan tertentu. Penting untuk membezakan pendapat ini dengan pendapat bahawa Persamaan Harga dapat ditafsirkan secara wajar. Istilah sebelah kanan Persamaan Harga adalah (fungsi algebra) fungsi statistik, sementara, dalam persamaan yang dapat ditafsirkan secara kausa, penyebabnya adalah pemboleh ubah (Woodward 2003: 93). Sistem persamaan yang dapat ditafsirkan sebab adalah salah satu yang menampilkan pemboleh ubah kausal di sebelah kanannya dan kesan di sebelah kiri: (a = b) dapat ditafsirkan secara wajar jika (b) menyebabkan (a) tetapi tidak jika sebaliknya. Okasha tidak menyebut sebarang rumusan Persamaan Harga dapat ditafsirkan secara wajar. Walau bagaimanapun,pengertian mengenai kecukupan kausal yang dilakukannya nampaknya dikembangkan hanya dalam konteks perbincangan Okasha mengenai Persamaan Harga dan dengan demikian berisiko hanya disebabkan sebab-sebab semata-mata.

Pendekatan asas Okasha adalah untuk menilai sama ada sebilangan perumusan Persamaan Harga sebagai perwakilan yang mencukupi sebab dari segi apakah fungsi statistik dalam persamaan tersebut mengambil nilai positif sedangkan argumen mereka berkaitan dengan sebab (2016: 447). Dalam versi pelbagai, persamaan Harga yang mencukupi, [W / Delta P = / textrm {Cov} (W_ {k}, P_ {k}) + / mathrm {E} _ {k} (textrm {Cov} (w_ {jk}, p_ {jk})])

di mana

  • (W) adalah purata bilangan keturunan
  • (Delta P) adalah perubahan dalam nilai aksara rata-rata
  • (W_ {k}) adalah kecergasan purata individu dalam (k) th kumpulan
  • (P_ {k}) ialah nilai watak purata individu dalam (k) th kumpulan
  • (mathrm {E} _ {k}) adalah purata di antara kumpulan
  • (w_ {jk}) adalah bilangan keturunan daripada (j) ke- individu dalam (k) th kumpulan
  • (p_ {jk}) adalah nilai watak daripada (j) ke- individu dalam (k) th kumpulan

Okasha mencadangkan ujian untuk kecukupan kausal yang berfungsi dengan cara ini: jika istilah pertama mengambil nilai positif, maka (W_ {k}) dan (P_ {k}) mesti berkaitan dengan sebab, jika tidak, persamaannya tidak mencukupi sebab. Sama halnya, versi Persamaan Harga tidak memadai jika fungsi statistiknya mengambil nilai positif walaupun komponennya gagal berhubungan, atau jika fungsi statistiknya mengambil nilai sifar ketika komponennya saling berkaitan. Adakah versi Persamaan Harga yang mencukupi adalah fungsi hubungan kausal antara pemboleh ubah dalam sistem. Mengenai pendekatan ini, konsep kecukupan kausal bermaksud sesuatu yang berbeza daripada kebolehtafsiran sebab untuk persamaan yang menunjukkan kebergantungan antara pemboleh ubah yang mewakili sebab.

6. Kesimpulannya

Entri ini pada mulanya membezakan dua penggunaan "pemilihan semula jadi", yang fokus dan yang luas, yang berfokus memilih satu elemen formal dari proses yang ditangkap oleh akal. Terdapat beberapa kes pertengahan. Brandon memberikan definisi pemilihan ini: pemilihan adalah pembiakan pembezaan yang disebabkan oleh penyesuaian perbezaan terhadap persekitaran selektif yang sama (Brandon 2005: 160). Definisi ini tidak berusaha untuk menangkap keseluruhan proses Darwin: sementara ia mengenal pasti pemilihan semula jadi dengan jenis pembiakan, tidak ada penyataan warisan atau replikasi. Ulangi proses yang ditentukan agar sesuai dengan definisi Brandon sekerap yang anda mahukan dan kami mungkin masih tidak mempunyai sesuatu yang membuat penyesuaian atau spesiasi dapat dijelaskan. Tetapi tak satu pun definisi pemilihan Brandon yang tepat sebagai penafsiran istilah teori dalam formalisme apa pun. Sebaliknya, definisi itu berkaitan dengan usaha untuk mengembangkan Prinsip Pemilihan Semula jadi yang akan memainkan peranan penting dalam versi kualitatif teori Darwin. Prinsip dirumuskan dengan menggunakan kemungkinan percakapan bersama dengan konsep kecergasan. Perkembangan sejarah Prinsip Pemilihan Alam, bermula dengan Brandon bersama dengan Beatty dan Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), telah dipandu oleh perdebatan mengenai tafsiran kebarangkalian dan kecergasan yang ditangani di tempat lain (Brandon 1990: bab 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; kemasukan mengenai kecergasan).definisi itu berkaitan dengan usaha untuk mengembangkan Prinsip Pemilihan Alam yang akan memainkan peranan penting dalam versi kualitatif teori Darwin. Prinsip dirumuskan dengan menggunakan kemungkinan percakapan bersama dengan konsep kecergasan. Perkembangan sejarah Prinsip Pemilihan Alam, bermula dengan Brandon bersama dengan Beatty dan Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), telah dipandu oleh perdebatan mengenai tafsiran kebarangkalian dan kecergasan yang ditangani di tempat lain (Brandon 1990: bab 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; kemasukan mengenai kecergasan).definisi itu berkaitan dengan usaha untuk mengembangkan Prinsip Pemilihan Alam yang akan memainkan peranan penting dalam versi kualitatif teori Darwin. Prinsip dirumuskan dengan menggunakan kemungkinan percakapan bersama dengan konsep kecergasan. Perkembangan sejarah Prinsip Pemilihan Alam, bermula dengan Brandon bersama dengan Beatty dan Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), telah dipandu oleh perdebatan mengenai tafsiran kebarangkalian dan kecergasan yang ditangani di tempat lain (Brandon 1990: bab 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; kemasukan mengenai kecergasan).bermula dengan Brandon bersama-sama dengan Beatty dan Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), telah dipandu oleh perbahasan mengenai tafsiran kebarangkalian dan kecergasan yang ditangani di tempat lain (Brandon 1990: bab 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; entri di kecergasan).bermula dengan Brandon bersama-sama dengan Beatty dan Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), telah dipandu oleh perbahasan mengenai tafsiran kebarangkalian dan kecergasan yang ditangani di tempat lain (Brandon 1990: bab 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; entri di kecergasan).

"Pemilihan semula jadi" telah digunakan untuk memilih satu, atau beberapa, atau semua elemen dari satu kitaran proses rekursif yang kita pelajari dari Darwin. Tampaknya, ada kemewahan dalam bagaimana seseorang memutuskan untuk menggunakan istilah pemilihan semula jadi, sehingga mana-mana bahagian dari proses rekursif Darwin dapat dianggap sebagai bagian pemilihan semula jadi. Sukar untuk mengatakan bahawa sama ada Brandon, atau Okasha, atau Otsuka, atau Millstein salah dalam pencirian pemilihan mereka, walaupun ciri-ciri itu secara logik tidak sesuai secara logik. Beberapa definisi memilih unsur-unsur proses tulen yang asli, masing-masing mempunyai kepentingan teori yang tersendiri.

Bibliografi

  • Barros, D. Benjamin, 2008, “Pemilihan Alam sebagai Mekanisme”, Falsafah Sains, 75 (3): 306–322. doi: 10.1086 / 593075
  • Bayliss, Christopher D., Dawn Field, dan Richard Moxon, "The Simple Sequence Contingency Loci of Haemophilus Influenzae and Neisseria Meningitidis", Jurnal Penyiasatan Klinikal, 107 (6): 657-662. doi: 10.1172 / JCI12557
  • Beatty, John, 1992, "Random Drift", dalam Evelyn Fox Keller dan Elisabeth A. Lloyd (ed.), Kata kunci dalam Biologi Evolusi, Cambridge, MA: Harvard University Press, hlm. 273–281.
  • Birch, Jonathan, 2012, "Pandangan Negatif Pemilihan Alam", Kajian dalam Sejarah dan Falsafah Sains Bahagian C: Kajian dalam Sejarah dan Falsafah Sains Biologi dan Bioperubatan, 43 (2): 569-573. doi: 10.1016 / j.shpsc.2012.02.002
  • Bouchard, Frédéric dan Alex Rosenberg, 2004, “Kecergasan, Kebarangkalian dan Prinsip Pemilihan Alam”, The British Journal for the Philosophy of Science, 55 (4): 693–712. doi: 10.1093 / bjps / 55.4.693
  • Bourrat, Pierrick, 2015, "Bagaimana Membaca 'Heritability' dalam Pendekatan Resipi untuk Pemilihan Semula Jadi", The British Journal for the Philosophy of Science, 66 (4): 883-903. doi: 10.1093 / bjps / axu015
  • Brandon, Robert N., 1978, "Teori Adaptasi dan Evolusi", Kajian dalam Sejarah dan Falsafah Sains Bahagian A, 9 (3): 181-206. doi: 10.1016 / 0039-3681 (78) 90005-5
  • –––, 1990, Adaptasi dan Persekitaran, Princeton, NJ: Princeton University Press.
  • –––, 2005, “Perbezaan Antara Pemilihan dan Drift: Jawapan kepada Millstein”, Biologi & Falsafah, 20 (1): 153–170. doi: 10.1007 / s10539-004-1070-9
  • –––, 2006, “Prinsip Drift: Hukum Pertama Biologi”, Jurnal Falsafah, 103 (7): 319–335. doi: 10.5840 / jphil2006103723
  • Brandon, Robert N. dan John Beatty, 1984, “The Propensity Interpretation of 'Fitness' - No Interpretation is No pengganti”, Philosophy of Science, 51 (2): 342–347.
  • Campbell, Richmond dan Jason Scott Robert, 2005, “Struktur Evolusi oleh Pemilihan Semula Jadi”, Biologi & Falsafah, 20 (4): 673–696. doi: 10.1007 / s10539-004-2439-5
  • Darwin, Charles, 1859, On the Origin of Species, London: John Murray.
  • –––, 1877, Bentuk Bunga yang Berbeza pada Tumbuhan Spesies yang Sama, London: John Murray. New York: Akhbar Universiti New York. [Darwin 1877 tersedia dalam talian]
  • Darwin, Charles dan Alfred Wallace, 1858, “Tentang Kecenderungan Spesies Membentuk Varieti; dan mengenai Kekekalan Varieti dan Spesies dengan Cara Pemilihan Semula Jadi”, Journal of the Prosiding of the Linnean Society of London. Zoologi, 3 (9): 45–62. doi: 10.1111 / j.1096-3642.1858.tb02500.x
  • Dawkins, Richard, 1982, The Extended Phenotype: the Gene as the Unit of Selection, New York: Oxford University Press.
  • Dempster, Everett R., 1955, "Pemeliharaan Genetik Heterogenitas", Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 20: 25–32. doi: 10.1101 / SQB.1955.020.01.005
  • DesAutels, Lane, 2016, "Pemilihan Alam dan Keteraturan Mekanis", Kajian dalam Sejarah dan Falsafah Sains Bahagian C: Kajian dalam Sejarah dan Falsafah Sains Biologi dan Bioperubatan, 57: 13-23. doi: 10.1016 / j.shpsc.2016.01.004
  • Earnshaw-Whyte, Eugene, 2012, "Semakin Banyak Tuntutan Radikal mengenai Keturunan dan Kecergasan", Falsafah Sains, 79 (3): 396-412. doi: 10.1086 / 666060
  • Gildenhuys, Peter, 2011, “Pemodelan Benar: Kompetensi Genetik Penduduk Klasik”, Biologi & Falsafah, 26 (6): 813–835. doi: 10.1007 / s10539-011-9268-0
  • Glymour, Bruce, 2006, “Pemodelan Wayward: Genetik Penduduk dan Pemilihan Semula Jadi”, Falsafah Sains, 73 (4): 369–389. doi: 10.1086 / 516805
  • –––, 2013, “Persamaan Yang Salah: Jawapan kepada Gildenhuys”, Biologi & Falsafah, 28 (4): 675–681. doi: 10.1007 / s10539-013-9362-6
  • Godfrey-Smith, Peter, 2000, “The Replicator in Retrospect”, Biologi & Falsafah, 15 (3): 403–423. doi: 10.1023 / A: 1006704301415
  • –––, 2007, “Syarat untuk Evolusi dengan Pemilihan Semula Jadi”:, Jurnal Falsafah, 104 (10): 489–516. doi: 10.5840 / jphil2007104103
  • Gould, Stephen J. dan Richard C. Lewontin, 1979, “The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm”, Prosiding Royal Society of London, 205 (1161): 581–598. doi: 10.1098 / rspb.1979.0086
  • Grafen, Alan, 2000, "Perkembangan Persamaan Harga dan Pemilihan Semula jadi di bawah Ketidakpastian", Prosiding Royal Society of London. Siri B: Sains Biologi, 267 (1449): 1223–1227. doi: 10.1098 / rspb.2000.1131
  • Havstad, Joyce C., 2011, "Masalah Pemilihan Alam sebagai Mekanisme", Falsafah Sains, 78 (3): 512–523. doi: 10.1086 / 660734
  • Hedrick, Philip W., 2011, Genetics of Populations, edisi keempat, Sudbury, MA: Jones and Bartlett Publishers.
  • Hori, Michio, 1993, “Pemilihan Alam Bergantung pada Frekuensi dalam Kelayakan Ikan Cichlid Memakan Skala”, Science, 260 (5105): 216–219. doi: 10.1126 / sains.260.5105.216
  • Hull, David L., 1988, Science as a Process: An Evolutionary Account of the Social and Conceptual Development of Science, Chicago: University of Chicago Press.
  • –––, 2001, Sains dan Pemilihan: Esei mengenai Evolusi Biologi dan Falsafah Sains, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Jantzen, Benjamin C., 2019, “Jenis Proses dan Tahap Pemilihan”, Synthese, 196 (6): 2407–2433. doi: 10.1007 / s11229-017-1546-1
  • Kerr, Benjamin dan Peter Godfrey-Smith, 2002, “Perspektif Individualis dan Multi-Tingkat mengenai Pemilihan dalam Populasi Terstruktur”, Biologi & Falsafah, 17 (4): 477–517. doi: 10.1023 / A: 1020504900646
  • Krupp, DB, 2016, "Kausalitas dan Tahap Pemilihan", Trend Ekologi & Evolusi, 31 (4): 255–257. doi: 10.1016 / j.tree.2016.01.008
  • Lennox, James G., 1991, "Eksperimen Pemikiran Darwin: Fungsi Untuk Cerita Yang Begitu Sahaja", dalam Tamara Horowitz dan Gerald J. Massey (ed.), Eksperimen Pemikiran dalam Sains dan Falsafah, Savage, MD: Rowman dan Littlefield, pp 173–195.
  • Lennox, James G. dan Bradley E. Wilson, 1994, "Pemilihan Alam dan Perjuangan untuk Kehadiran", Kajian dalam Sejarah dan Falsafah Sains Bahagian A, 25 (1): 65-80. doi: 10.1016 / 0039-3681 (94) 90020-5
  • Lewontin, Richard C, 1970, "The Units of Selection", Kajian Tahunan Ekologi dan Sistematika, 1 (1): 1–18. doi: 10.1146 / annurev.es.01.110170.000245
  • –––, 1978, “Adaptasi”, Amerika Saintifik, 239 (3): 212–230. doi: 10.1038 / saintifikamerican0978-212
  • Machamer, Peter, Lindley Darden, dan Carl F. Craver, 2000, "Berfikir tentang Mekanisme", Falsafah Sains, 67 (1): 1–25. doi: 10.1086 / 392759
  • Matthen, Mohan, Andre Ariew, 2002, “Dua Cara Berfikir Tentang Kecergasan dan Pemilihan Semula Jadi”, The Journal of Philosophy, XCIX (2): 55–83. doi: 10.2307 / 3655552
  • Matthews, Lucas J., 2016, “Menutup Jurang antara Konsep Falsafah dan Penggunaannya dalam Amalan Ilmiah: Pelajaran dari Perbahasan mengenai Pemilihan Alam sebagai Mekanisme”, Kajian dalam Sejarah dan Falsafah Sains Bahagian C: Kajian dalam Sejarah dan Falsafah Sains Biologi dan Bioperubatan, 55: 21–28. doi: 10.1016 / j.shpsc.2015.11.012
  • Maynard Smith, John, 1991, “Pandangan Darwin terhadap Symbiosis”, dalam Lynn Margulis dan René Fester (eds), Symbiosis sebagai Sumber Inovasi Evolusi, Cambridge, MA: MIT Press, hlm. 26–39.
  • Mayr, Ernst, 1983, “Bagaimana Menjalankan Program Adaptasi?”, The Naturalis Amerika, 121 (3): 324–334. doi: 10.1086 / 284064
  • Mills, Susan K. dan John H. Beatty, 1979, “The Propensity Interpretation of Fitness”, Falsafah Sains, 46 (2): 263–286. doi: 10.1086 / 288865
  • Millstein, Roberta L., 2002, “Adakah Pemilihan Rawak dan Pemilihan Alam Secara Konseptualnya Berbeza?”, Biologi & Falsafah, 17 (1): 33–53. doi: 10.1023 / A: 1012990800358
  • –––, 2009, “Populasi sebagai Individu”, Teori Biologi, 4 (3): 267–273. doi: 10.1162 / biot.2009.4.3.267
  • Neander, Karen, 1988, “Apa yang dijelaskan oleh Pemilihan Alam? Pembetulan ke Sober”, Falsafah Sains, 55 (3): 422–426. doi: 10.1086 / 289446
  • –––, 1995, "Menjelaskan Adaptasi Kompleks: Jawapan kepada 'Balasan kepada Neander' Sober ', The British Journal for the Philosophy of Science, 46 (4): 583–587. doi: 10.1093 / bjps / 46.4.583
  • Ohta, T., 1973, "Pengganti Mutant Sedikit Memudaratkan dalam Evolusi", Alam, 246 (5428): 96-8. doi: 10.1038 / 246096a0
  • Okasha, Samir, 2006, Evolusi dan Tahap Pemilihan, New York: Oxford University Press. doi: 10.1093 / acprof: oso / 9780199267972.001.0001
  • –––, 2016, “Hubungan antara Pemilihan Kin dan Multilevel: Pendekatan Menggunakan Graf Sebab”, The British Journal for the Philosophy of Science, 67 (2): 435–470. doi: 10.1093 / bjps / axu047
  • Otsuka, Jun, 2016, “Kausal Asas Genetik Evolusi”, The British Journal for the Philosophy of Science, 67 (1): 247–269. doi: 10.1093 / bjps / axu039
  • Pust, Joel, 2004, "Pemilihan Semula Jadi dan Sifat-sifat Organisma Individu", Biologi & Falsafah, 19 (5): 765-777. doi: 10.1007 / s10539-005-0888-0
  • Razeto-Barry, P. dan R. Frick, "Penyebab probabilistik dan peranan penjelasan pemilihan semula jadi", Kajian dalam Sejarah dan Falsafah Sains Bahagian C: Kajian dalam Sejarah dan Falsafah Sains Biologi dan Bioperubatan, 42 (3): 344 –355. doi: 10.1016 / j.shpsc.2011.03.001
  • Reisman, Kenneth dan Patrick Forber, 2005, “Manipulasi dan Punca Evolusi”, Falsafah Sains, 72 (5): 1113–1123. doi: 10.1086 / 508120
  • Rice, Sean H., 2004, Teori Evolusi: Asas Matematik dan Konseptual, Sunderland, MA: Sinauer dan Associates.
  • Rosenberg, Alexander, 1982, "Tentang Definisi Kecergasan Propensity", Falsafah Sains, 49 (2): 268-273.
  • Skipper, Robert A. dan Roberta L. Millstein, 2005, "Berfikir tentang Mekanisme Evolusi: Pemilihan Semula Jadi", Kajian dalam Sejarah dan Falsafah Sains Bahagian C: Kajian dalam Sejarah dan Falsafah Sains Biologi dan Bioperubatan, 36 (2): 327 –347. doi: 10.1016 / j.shpsc.2005.03.006
  • Sober, Elliott, 1984, The Nature Of Selection: Teori Evolusi Dalam Fokus Falsafah, Cambridge, MA: MIT Press.
  • –––, 1995, “Pemilihan Alam dan Penjelasan Distributif: Jawapan kepada Neander”, The British Journal for the Philosophy of Science, 46 (3): 384–397. doi: 10.1093 / bjps / 46.3.384
  • –––, 2000, Falsafah Biologi, Boulder, CO: Westview Press.
  • Sober, Elliott dan David Sloan Wilson, 1998, Unto Other: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior, Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Tennant, Neil, 2014, “Struktur Logik Penjelasan dan Ramalan Evolusi: Skema Dasar Darwinisme”, Biologi & Falsafah, 29 (5): 611–655. doi: 10.1007 / s10539-014-9444-0
  • Walsh, DM, 1998, "Ruang Lingkup Pemilihan: Sober dan Neander tentang Apa yang Dijelaskan oleh Pemilihan Alam", Australasian Journal of Philosophy, 76 (2): 250–264. doi: 10.1080 / 00048409812348391
  • –––, 2004, “Pembukuan atau Metafizik? Unit Perbahasan Pilihan”, Synthese, 138 (3): 337–361. doi: 10.1023 / B: SYNT.0000016426.73707.92
  • –––, 2007, “The Pomp of Superfluous Causes: The Interpretation of Evolutionary Theory *”, Falsafah Sains, 74 (3): 281–303. doi: 10.1086 / 520777
  • Walsh, Denis M., André Ariew, dan Mohan Matthen, 2017, "Empat Tiang Statistik", Falsafah, Teori, dan Praktik dalam Biologi, 9 (1). doi: 10.3998 / ptb.6959004.0009.001 [Walsh, Ariew, & Matthen 2017 tersedia dalam talian]
  • Walsh, Denis, Tim Lewens, dan André Ariew, 2002, “The Trials of Life: Natural Selection and Random Drift *”, Philosophy of Science, 69 (3): 429–446. doi: 10.1086 / 342454
  • Woodward, James, 2003, Membuat Perkara Terjadi: Teori Penjelasan Sebab, New York: Oxford University Press. doi: 10.1093 / 0195155270.001.0001
  • Zurek, Wojciech Hubert, 2009, “Quantum Darwinism”, Fizik Alam, 5 (3): 181–188. doi: 10.1038 / nphys1202

Alat Akademik

ikon sep lelaki
ikon sep lelaki
Cara memetik entri ini.
ikon sep lelaki
ikon sep lelaki
Pratonton versi PDF entri ini di Friends of the SEP Society.
ikon inpho
ikon inpho
Cari topik entri ini di Projek Ontologi Falsafah Internet (InPhO).
ikon kertas phil
ikon kertas phil
Bibliografi yang dipertingkatkan untuk entri ini di PhilPapers, dengan pautan ke pangkalan data.

Sumber Internet Lain

Disyorkan: