Ekologi

Isi kandungan:

Ekologi
Ekologi

Video: Ekologi

Video: Ekologi
Video: За что отвечают экологи? 2024, Mac
Anonim

Navigasi Masuk

  • Kandungan Penyertaan
  • Bibliografi
  • Alat Akademik
  • Pratonton PDF Rakan
  • Maklumat Pengarang dan Petikan
  • Kembali ke atas

Ekologi

Pertama kali diterbitkan pada Jumat 23 Disember 2005

Ilmu ekologi mengkaji interaksi antara organisma individu dan persekitarannya, termasuk interaksi dengan kedua spesifik dan anggota spesies lain. Walaupun ekologi muncul pada abad ke-19, sebahagian besar struktur teorinya hanya muncul pada abad kedua puluh. Walaupun ekologi merangkumi berbagai sub-bidang, analisis filosofis ekologi sejauh ini terbatas pada populasi, masyarakat, dan ekologi ekosistem. Masalah falsafah pusat merangkumi penjelasan mengenai konsep kepelbagaian dan kestabilan ekologi yang relevan hubungan antara kepelbagaian dan kestabilan. Pertanyaan yang diperdebatkan lain adalah sifat undang-undang dan teori dalam ekologi, strategi pembangunan model, dan reduksionisme. Ekologi kontemporari mengalami pergolakan konseptual kerana peningkatan kekuatan komputasi. Penekanan baru-baru ini pada model berdasarkan individu, yang merangkumi individualisme metodologi, harus dilihat sebagai pengembalian reduksionisme dalam ekologi. Perkembangan penting lain termasuk minat yang meluas dalam model spasial eksplisit dan munculnya Sistem Maklumat Geografi.

  • 1. Pengenalan
  • 2. Ekologi Penduduk

    • 2.1 Model Deterministik
    • 2.2 Model Stokastik
  • 3. Ekologi Komuniti
  • 4. Ekologi Ekosistem
  • 5. Arah Baru

    • 5.1 Model Berasaskan Individu
    • 5.2 Sistem Maklumat Ekologi dan Geografi Spatial
  • 6. Ucapan Penutup
  • Bibliografi
  • Alat Akademik
  • Sumber Internet Lain
  • Penyertaan Berkaitan

1. Pengenalan

Istilah "ekologi" diciptakan oleh ahli zoologi Jerman, Ernst Haeckel, pada tahun 1866 untuk menggambarkan "ekonomi" bentuk hidup. [1] Amalan teori ekologi terdiri, pada umumnya, dari pembinaan model interaksi sistem hidup dengan persekitarannya (termasuk sistem hidup lain). [2] Model-model ini kemudian diuji di makmal dan lapangan. (Kerja lapangan dalam ekologi juga terdiri dari pengumpulan data yang tidak perlu diilhamkan oleh teori apa pun.)

Teori dalam ekologi terdiri daripada heuristik-atau prinsip-yang digunakan untuk membina model. Tidak seperti teori evolusi, ekologi tidak mempunyai prinsip global yang diterima umum seperti peraturan Mendel (dan lain-lain) pewarisan genetik. [3]Ekologi kontemporari terdiri dari tambalan sub-disiplin termasuk ekologi populasi, ekologi masyarakat, ekologi pemuliharaan, ekologi ekosistem, ekologi metapopulasi, ekologi metakomunitas, ekologi spasial, ekologi lanskap, ekologi fisiologi, ekologi evolusi, ekologi fungsional, dan ekologi tingkah laku. Apa yang umum bagi semua bidang ini adalah pandangan bahawa: (i) biota yang berbeza berinteraksi dengan cara yang dapat digambarkan dengan ketepatan dan keluasan yang mencukupi untuk membolehkan kajian ilmiah mereka; dan (ii) interaksi ekologi menetapkan tahap evolusi berlaku terutamanya kerana ia menyediakan komponen luaran kecergasan entiti. Aspek terakhir menjadikan ekologi sebagai bahagian tengah biologi. [4] Seperti yang pernah dinyatakan oleh van Valen: "evolusi adalah kawalan pembangunan oleh ekologi." [5]Walau bagaimanapun, penciptaan kerangka teori terpadu untuk evolusi dan ekologi tetap menjadi tugas untuk masa depan dan tidak akan menjadi perhatian lagi dalam entri ini.

Berbalik kepada falsafah ekologi, melampaui masalah interpretatif dan konseptual yang timbul kerana konteks evolusi, ekologi juga menyajikan masalah interpretif dan falsafah dari struktur konseptual dan praktik eksperimental yang tersendiri. Dalam entri ini, perhatian sebagian besar akan terbatas pada ekologi penduduk, masyarakat, dan ekosistem kerana ini telah menjadi tumpuan perhatian filosofis kecil yang sejauh ini diberikan kepada ekologi; akan ada beberapa rawatan ekologi spasial yang terhad (dalam Bahagian 5.2). Walau bagaimanapun,kerana ekologi belum mendapat perhatian ahli falsafah profesional yang pantas-sementara "falsafah ekologi" yang popular banyak - entri ini lebih banyak memusatkan perhatian pada isu-isu asas dan interpretatif yang dibangkitkan oleh sains ekologi daripada hanya pada apa yang ditulis oleh para ahli falsafah mengenai subjek tersebut.

Entri ini memperlakukan karya eksperimental dan teori secara serentak dengan bias yang memihak kepada hasil teoritis yang dapat diuji secara jelas. Pernah menjadi perkara biasa bahkan ahli ekologi menuduh teori ekologi tidak dapat diuji. [6] Kritikan ini tidak adil walaupun pada masa lalu; lebih-lebih lagi, kedua-dua perkembangan eksperimental dan teori selama beberapa dekad terakhir telah menghilangkan sebahagian besar kekuatannya. Sebaliknya, apa yang ditimbulkan oleh ekologi adalah sekumpulan tujuh masalah yang lebih menarik secara falsafah:

i. masalah ketidaktentuan formalisasi: nampaknya hipotesis yang jelas secara tidak formal dapat diterjemahkan menjadi rakan formal yang berbeza. Sekiranya salah satu model formal ini ternyata tidak betul secara empirikal, ada bahaya bahawa hipotesis tidak rasmi yang asal akan ditolak walaupun beberapa formalisasi lain mungkin telah menyelamatkan fenomena tersebut;
ii. masalah ketidaktentuan tafsiran: parameter dalam model yang disahkan dengan baik dapat ditafsirkan dengan cara yang saling eksklusif;
iii. masalah ketidakpastian struktur: perbezaan andaian teori dan teknik membuat perbezaan ramalan yang sangat besar; [7]
iv. masalah kesamaran demarkasi: klasifikasi model menunjukkan kesukaran yang berlebihan kerana batas-batas yang membezakan sub-disiplin ekologi yang berbeza sering tidak jelas. Jelas, masalah ini lebih membimbangkan ahli falsafah (dan yang lain mentafsirkan ekologi) daripada ekologi.

Beberapa contoh tipikal dari semua masalah teori ini akan ditunjukkan kemudian dalam entri ini. Kerja lapangan, di mana semua teori ekologi yang empirik mungkin didasarkan, menimbulkan masalah tambahan:

v. masalah pemerhatian separa: bahkan parameter paling asas sering sukar untuk dianggarkan dengan tepat. Satu akibatnya ialah banyak model ekologi sering sukar diuji di lapangan.

Akhirnya, banyak ahli falsafah dan beberapa ahli ekologi juga berpendapat bahawa eksperimen ekologi berhadapan dengan dua masalah tambahan:

vi. masalah kerumitan: sistem ekologi seharusnya tidak hanya rumit, tetapi "kompleks". Walaupun banyak yang telah ditulis mengenai sains kompleksitas baru yang diduga dalam beberapa tahun terakhir, belum ada perbedaan operasi yang menarik untuk membezakan kerumitan dari kerumitan. Secara umum, sistem yang kompleks seharusnya memperlihatkan sifat-sifat "muncul", yaitu sistem yang, dalam arti tertentu atau yang lain, menentang penjelasan reduksionis. Persoalan reduksionisme dalam ekologi akan dibincangkan secara ringkas dalam entri ini. Di luar itu, tidak akan ada pendirian mengenai masalah kerumitan berbanding kerumitan; [8]
vii. masalah keunikan: sistem ekologi seharusnya unik kerana ia adalah entiti bersejarah yang luar biasa, dan secara struktur kerana kerumitannya. Dengan sendirinya menjadi entiti sejarah tidak menimbulkan masalah untuk kajian ilmiah: planet dan galaksi adalah entiti sejarah yang berjaya dikaji oleh para astronom. Walau bagaimanapun, sistem ekologi seharusnya mempunyai sejarah yang menghasilkan struktur yang sangat luar biasa-sebahagian daripada kerumitannya-yang menjadikannya istimewa.

Dua masalah terakhir sering menghalangi penggunaan eksperimen makmal dan sistem model sebagai panduan untuk apa yang harus berlaku di lapangan. Lebih-lebih lagi, menurut skeptis, mereka adalah penghalang untuk meniru eksperimen lapangan: sejauh mana halangan ini serius untuk eksperimen ekologi tetap kontroversial. Kedua-dua masalah ini akan berlatarbelakangkan semua perbincangan di sini.

Terdapat juga banyak masalah filosofis umum mengenai sains yang juga terjadi dalam konteks ekologi, misalnya, peranan idealisasi, model, dan sebagainya. Tetapi ekologi nampaknya tidak memberikan sumbangan yang unik untuk masalah ini - mereka akan diabaikan di sini untuk memfokus pada ekologi itu sendiri. Tujuan entri ini adalah untuk menerangkan-dalam istilah yang luas-jenis persoalan falsafah yang ditimbulkan oleh bidang ekologi yang berlainan sehingga dapat mendorong kerja falsafah yang lebih jauh. Tidak ada kesimpulan umum dari pelbagai kes kerana tidak ada yang dapat dilaksanakan pada masa ini.

2. Ekologi Penduduk [9]

Zaman kegemilangan ekologi teori (1920-1940) -untuk meminjam judul buku yang diedit oleh Scudo dan Ziegler-terdiri terutamanya dari ekologi penduduk. [10]Generasi berikutnya menyaksikan peralihan minat teori kepada ekologi masyarakat. Dalam beberapa tahun kebelakangan ini, minat telah beralih ke ekologi penduduk, kadang-kadang dalam bentuk model metapopulasi (terdiri dari sekumpulan populasi dengan migrasi di antara mereka). Model dalam ekologi populasi didasarkan pada mewakili sistem ekologi sebagai kumpulan populasi (dari spesies yang sama atau berbeza) yang terdiri daripadanya. Setiap populasi, pada gilirannya, terdiri daripada individu spesies yang berpotensi berinteraksi. Populasi boleh dicirikan oleh pemboleh ubah keadaannya (parameter yang mewakili sifat populasi secara keseluruhan, misalnya, ukuran, kepadatan, kadar pertumbuhan, dll.) Atau oleh pemboleh ubah individu, iaitu sifat individu di dalamnya (untuk contohnya, kesetiaan individu, interaksi, dll.). [11]Ekologi populasi klasik dibatasi untuk kajian model berdasarkan negara terutama karena syarat model itu dapat disembuhkan, sehingga memungkinkan ramalan dan penjelasan. [12] Model berasaskan negeri akan menjadi tumpuan bahagian ini; model berdasarkan individu akan dibincangkan dalam Bahagian 5.1. Ekologi populasi klasik adalah bahagian ekologi yang secara teorinya paling maju. Isu utama minat ekologi penduduk adalah perubahan ukuran populasi ("kelimpahan" mereka dari masa ke masa.

Ekologi penduduk mempertimbangkan model deterministik dan stokastik. Sebilangan besar penulisan falsafah mengenai ekologi populasi telah dibatasi pada model populasi deterministik dan badan kerja yang agak besar ini hanya akan diringkaskan secara ringkas. Lebih banyak perhatian akan diberikan kepada model stokastik yang menimbulkan persoalan falsafah yang jauh lebih menarik yang belum dapat diterokai dengan secukupnya.

2.1 Model Deterministik

Sekiranya ukuran populasi besar, mereka dapat dikaji menggunakan model deterministik, iaitu, turun naik dalam ukuran populasi kerana faktor peluang (seperti kelahiran dan kematian secara tidak sengaja) dapat diabaikan. Biasanya model menganggap ahli spesies tunggal atau sangat sedikit berinteraksi, misalnya, beberapa spesies pemangsa dan mangsa. [13]Hasil yang tipikal, berdasarkan model Lotka-Volterra (persamaan pembeza yang digabungkan), adalah bahawa interaksi pemangsa-mangsa membawa kepada kitaran populasi, dengan kitaran populasi pemangsa mengesan kitaran populasi mangsa secara sementara. Penjelasan mengenai fenomena ini sangat mudah: apabila populasi mangsa meningkat, peningkatan ketersediaan sumber membolehkan kenaikan populasi pemangsa sedikit masa kemudian. Tetapi peningkatan pemangsa menyebabkan peningkatan penggunaan mangsa dan, akibatnya, penurunan populasi mangsa. Tetapi, sekarang, kekurangan sumber menyebabkan penurunan populasi pemangsa. Apabila populasi pemangsa menurun, populasi mangsa meningkat memulakan kitaran sekali lagi. Lihat Rajah 1:

Rajah 1
Rajah 1

Gambar 1: Kitaran Penduduk Predator-Prey:

Model ini disebabkan oleh Volterra ([1927] 1978, hlm. 80-100, rajahnya adalah dari halaman 100). Terdapat dua spesies, spesies pemangsa dengan populasi, N 2, yang hanya memakan spesies mangsa tunggal dengan populasi, N 1. Model ini menggabungkan stochasticity demografi yang, bagaimanapun, tidak menghilangkan corak kitaran asas. (t adalah ukuran masa.)

Model Lotka-Volterra secara matematik meramalkan kitaran ini. Oleh yang demikian, ini menggambarkan ideal ekologi yang dapat dijelaskan: bukan sahaja terdapat model kuantitatif yang dapat diramalkan dengan tepat, tetapi mekanisme yang digabungkan dalam model tersebut mempunyai penafsiran biologi yang jelas. Malangnya, dalam ekologi, kerana masalah formaliti dan ketidaktentuan interpretasi, keadaan terakhir jarang dipenuhi.

Untuk kes spesies tunggal yang lebih sederhana, dua model standard adalah pertumbuhan eksponensial dan logistik. Model pertumbuhan eksponensial seharusnya menangkap tingkah laku penduduk apabila tidak ada batasan sumber; model pertumbuhan logistik adalah salah satu kaedah termudah untuk mencuba pengaturan kendiri mengenai ukuran populasi apabila terdapat batasan tersebut. [14] Lihat Kotak 1.1 dan 1.2.

Kotak 1.1 Model Pertumbuhan Eksponensial

Biarkan populasi terdiri daripada n individu pada masa t. Katakan bahawa, dalam selang waktu yang tidak terhingga antara t dan t + dt, pecahan b / n individu melahirkan dan pecahan d / n mati. Biarkan perubahan saiz populasi dn. Kemudian

dn / dt = (b - d).

Biarkan r = b - d. Kemudian dinamika penduduk dijelaskan oleh persamaan pertumbuhan:

dn / dt = m.

Ini adalah model pertumbuhan eksponensial. Ia menganggap bahawa tidak ada batasan sumber yang mengekang "kadar pertumbuhan intrinsik", r. Ia dapat diselesaikan dengan memberi:

n (t) = n 0 e rt,

di mana n 0 adalah ukuran populasi pada t 0.

Kotak 1.2 Model Pertumbuhan Logistik

Salah satu cara untuk mengubah model pertumbuhan eksponensial untuk memasukkan batasan sumber adalah dengan mengganti persamaan pertumbuhan model eksponen dengan model pertumbuhan logistik:

dn / dt = m (1 - n / K),

di mana K disebut "daya dukung" persekitaran; parameter ini seharusnya menggabungkan bagaimana pembatasan sumber mempengaruhi pertumbuhan penduduk dengan mengaturnya. Apabila n = K, kadar pertumbuhan,

dn / dt = 0

dan populasi tidak bertambah jauh. Lebih-lebih lagi, apabila tidak ada batasan sumber, iaitu K → ∞, model ini akan menjadi model pertumbuhan eksponensial. Rajah 2b menunjukkan bagaimana populasi yang ditadbir oleh persamaan logistik bertambah besar. Pada tahap tingkah laku individu, model ini tidak mempunyai jenis pembenaran yang dilakukan oleh model pertumbuhan eksponensial dalam arti bahawa persamaan logistik tidak dapat diturunkan dari sifat-sifat individu. Dalam pengertian ini, ia adalah model "fenomenologi" semata-mata.

Model pertumbuhan eksponensial menarik hanya satu parameter ekologi pada dasarnya, kadar pertumbuhan intrinsik (r) populasi, yang ditafsirkan sebagai kadar di mana populasi akan tumbuh jika tidak ada faktor luaran yang membatasi pertumbuhan; model logistik juga sesuai dengan daya dukung (K), yang ditafsirkan sebagai ukuran maksimum populasi yang dapat bertahan dalam lingkungan tertentu. Lihat Gambar 2a dan 2b:

Peningkatan geometri bilangan individu dari masa ke masa
Peningkatan geometri bilangan individu dari masa ke masa

(a)

Image
Image

(b)

Gambar 2a dan 2b: Model Pertumbuhan Logistik

Angka di bahagian atas (dari Gause [1934], hlm. 35) menunjukkan lengkung teori. "Peningkatan geometri" mewakili model pertumbuhan eksponensial yang dibincangkan dalam teks; “Populasi jenuh” merujuk pada daya dukung (lihat Kotak 2). Angka di bahagian bawah (dari Gause [1934], hlm. 36) menunjukkan contoh keluk pertumbuhan empirik yang diperoleh di makmal. Sekiranya lengkung dipasang pada lengkung logistik (yang menunjukkan kesamaan), maka K = 375 adalah anggaran daya dukung.

Secara umum, pengalaman biologi menunjukkan bahawa semua populasi mengatur ukurannya, yaitu, mereka menunjukkan pengaturan diri. Penjelajahan teori mengenai model telah menjelaskan bahawa pelbagai mekanisme boleh menyebabkan peraturan kendiri seperti itu, tetapi biasanya tidak jelas model mana yang lebih masuk akal daripada yang lain berkat kebiasaan formalisasi di lapangan. Lebih-lebih lagi, mekanisme tepat yang memainkan peranan regulatif dalam kes individu sering sangat sukar untuk ditentukan di lapangan, kes klasik pengamatan separa. Malah parameter seperti kadar pertumbuhan intrinsik dan daya dukung sukar untuk dianggarkan secara tepat.

Kesukaran yang disebutkan terakhir mungkin paling terkenal digambarkan oleh kitaran kelinci 10 tahun kelinci salji, muskrat dan pemangsa mereka di hutan boreal Amerika Utara dan, terutamanya, kitaran lemang 4 tahun dan, mungkin, mikrotin lain di tundra arktik Eurasia dan Amerika Utara. Walaupun hampir tujuh puluh lima tahun kajian berterusan mengenai kitaran yang didokumentasikan dengan baik ini, mekanisme yang mendorongnya tetap tidak dapat diselesaikan. Model yang menghasilkan kitaran sedemikian banyak, tetapi ketidakpastian struktur dari kebanyakan model ini, ditambah dengan pengamatan separa dari banyak parameter di lapangan telah menghalang penyelesaian perbahasan. [15]

Model yang dibincangkan sejauh ini adalah model masa berterusan, iaitu parameter temporal atau dinamik dianggap sebagai pemboleh ubah berterusan. Walau bagaimanapun, model masa diskrit juga telah digunakan untuk mengkaji proses populasi. Analog diskrit model pertumbuhan logistik adalah salah satu sistem pertama di mana fenomena dinamik huru-hara ditemui. [16] Selama bertahun-tahun terdapat perdebatan yang cukup besar mengenai persoalan apakah sistem ekologi dengan dinamika kacau ada di alam; konsensus semasa adalah bahawa mereka belum dijumpai. [17]

2.2 Model Stokastik

Sekiranya saiz populasi kecil, maka model haruslah stokastik: kesan turun naik kerana ukuran populasi mesti dianalisis secara eksplisit. Model stokastik dalam ekologi adalah antara model sains yang paling kompleks secara matematik. Walaupun begitu mereka telah mula dikaji secara sistematik kerana relevansinya dengan pemuliharaan biologi-lihat entri mengenai biologi pemuliharaan. Mereka juga mengemukakan soalan-soalan yang menarik secara falsafah kerana mereka menggarisbawahi sejauh mana sifat keacakan dan ketidakpastian masih belum dapat diterokai dalam konteks biologi. [18]

Apa yang, pada umumnya, menjadi klasifikasi standard stochasticity bermula dari disertasi 1978 oleh Shaffer. Konteks disertasi itu memberikan contoh yang jelas mengenai penentuan sosial sains. Undang-Undang Pengurusan Hutan Nasional Amerika Syarikat 1976 mengharuskan Perkhidmatan Hutan untuk "menyediakan kepelbagaian komuniti tumbuhan dan haiwan berdasarkan kesesuaian dan kemampuan kawasan tanah tertentu." [19] Pada tahun 1979 peraturan perencanaan yang dikembangkan untuk menerapkan ketentuan ini mengharuskan Dinas Kehutanan untuk "menjaga populasi yang layak dari spesies vertebrata asli dan yang diinginkan yang ada di kawasan perencanaan." [20]Populasi yang layak didefinisikan sebagai "populasi yang mempunyai anggaran jumlah dan taburan individu pembiakan untuk memastikan keberadaannya terus di kawasan perencanaan." Bagi populasi yang besar, yang termasuk dalam domain model deterministik, menetapkan daya maju agak remeh: semua yang harus dipastikan adalah, secara purata, jumlah populasi tidak menurun. Untuk populasi kecil, walaupun ukurannya rata-rata meningkat, kemungkinan turun naik dapat mengakibatkan kepupusan. Model stokastik diperlukan untuk meramalkan parameter seperti kebarangkalian kepupusan dalam jangka masa yang ditentukan atau jangkaan kepupusan.

Dalam disertasi, Shaffer melakukan analisis seperti itu untuk beruang grizzly (Ursus arctos) Yellowstone yang diyakini menghadapi kemungkinan kepunahan stokastik. Shaffer membezakan empat sumber ketidakpastian yang boleh menyumbang kepada kepupusan secara rawak:

  1. stochasticity demografi yang timbul dari peristiwa kebetulan dalam keberhasilan dan pembiakan kejayaan sebilangan individu …
  2. stokastik persekitaran kerana variasi temporal kadar kelahiran dan kematian, daya dukung, dan populasi pesaing, pemangsa, parasit, dan penyakit…
  3. malapetaka semula jadi seperti banjir, kebakaran, kemarau, dll …
  4. stokastik genetik yang disebabkan oleh perubahan frekuensi gen kerana kesan pengasas, penetapan rawak, atau pembiakan. " [21]

Shaffer kemudian berpendapat bahawa semua faktor ini bertambah penting kerana jumlah penduduk menurun - tuntutan yang akan dipersoalkan di bawah ini - dan oleh itu, kesannya sukar dibezakan. Akhirnya, dia mendefinisikan populasi minimum yang layak (MVP): “Populasi minimum yang layak untuk mana-mana spesies dalam habitat tertentu adalah populasi terkecil yang mempunyai sekurang-kurangnya 95% peluang untuk kekal selama 100 tahun walaupun terdapat kesan demografi, persekitaran yang dapat diramalkan, dan stokastik genetik, dan bencana alam. " [22] Kedua-dua nombor (95% dan 100 tahun) adalah konvensional, dan harus ditentukan oleh pilihan sosial, dan bukan oleh faktor biologi, satu titik yang Shaffer secara jelas mengenali.

Pada tahun 1980-an, teknik untuk menentukan MVP disebut "analisis daya maju penduduk" dan semangat untuk kerangka baru ditangkap dalam slogan yang sering dipakai: "MVP adalah produk, PVA prosesnya." [23] Pada akhir 1980-an, bagaimanapun, menjadi jelas bahawa konsep MVP paling baik penggunaannya sangat terhad. Mengetepikan unsur-unsur konvensional dari definisi yang diberikan di atas, walaupun untuk spesies yang sama, populasi di tampalan habitat yang sedikit berbeza sering menunjukkan tren demografi yang sangat berubah sehingga menghasilkan anggaran MVP yang sangat berubah-ubah, dengan setiap anggaran bergantung secara kritis pada konteks tempatan. [24]Lebih-lebih lagi, seperti yang akan digambarkan di bawah untuk model populasi stokastik pada umumnya, penentuan MVP mengalami ketidakpastian struktur yang tidak dapat ditanggalkan. Ini tidak seharusnya mengejutkan: apa yang lebih mengejutkan adalah jika fiat perundangan mengenal pasti parameter yang bernilai ilmiah. Setelah kehancuran konsep MVP, PVA mulai dilakukan sebagian besar untuk memperkirakan parameter lain, terutama waktu yang diharapkan hingga kepupusan populasi yang anggarannya tidak memerlukan pilihan konvensional-lihat entri mengenai biologi pemuliharaan.

Dalam konteks PVA, klasifikasi Shaffer-walaupun biasanya dengan "malapetaka rawak" menggantikan "bencana alam" - menjadi kanonik dalam ekologi dan biologi pemuliharaan. [25]Namun, persoalan filosofis tetap sama ada apakah klasifikasi masuk akal, seperti yang ditunjukkan oleh banyak ahli falsafah, tidak luput dari anggapan teoritis substantif. Perkara pertama yang perlu diperhatikan adalah bahawa stochasticity genetik bukan jenis mekanisme yang sama dengan ketiga yang lain: kehadirannya menjadikan klasifikasi Shaffer anehnya heterogen. Sebabnya adalah bahawa stochasticity genetik adalah akibat dari stochasticity demografi: dalam populasi kecil, alel tertentu dapat mencapai fiksasi semata-mata secara kebetulan. Bahkan mungkin bahawa stokastik meningkatkan kadar di mana alel yang bermanfaat dapat diperbaiki dalam populasi kecil dengan syarat frekuensi awal alel itu sudah tinggi.

Meninggalkan stokastik genetik, adakah tiga kategori lain memberikan klasifikasi stokastik yang baik, atau adakah klasifikasi lebih serupa dengan haiwan dalam ensiklopedia terkenal Borges? [26]Untuk mana-mana klasifikasi menjadi baik, sekurang-kurangnya mesti memenuhi tiga kriteria: (i) ia mesti mengatur fenomena ke dalam kategori kategori homogen yang relevan. Perkaitan ditentukan secara kontekstual oleh kemungkinan terdapat akaun yang koheren mengenai bagaimana kategori tersebut dapat ditentukan. Memasukkan stokastik genetik dalam klasifikasi menyebabkan kurangnya koherensi seperti itu - oleh itu, pengecualiannya di atas; (ii) kategori harus bersama-sama lengkap, dapat memenuhi semua kes fenomena yang berkaitan; dan (iii) kategori harus saling eksklusif, iaitu, tidak ada fenomena yang boleh diturunkan di bawah lebih dari satu kategori.

Ini adalah kriteria ketiga yang sering dipersoalkan oleh klasifikasi stochasticity Shaffer terutamanya kerana ketidaktentuan formalisasi. Pertimbangkan beberapa reptilia kecil yang gagal berkembang biak kerana banjir menimbulkan penghalang di seluruh habitatnya yang tidak dapat dilintasi dan tidak ada pasangan yang ada di sisi penghalangnya. Adakah stokastik persekitaran atau demografi ini? Di satu pihak, ini jelas berkaitan dengan persekitaran kerana banjir adalah jenis mekanisme yang tepat untuk menyatakan stochasticity persekitaran. Sebaliknya, hal ini sama demografinya kerana kegagalan untuk menghasilkan semula disebabkan oleh kemungkinan tidak adanya pasangan di sisi penghalang yang sesuai. Pada akhirnya, seperti yang akan dibincangkan di bawah secara terperinci,adakah ini adalah kes demokrasi atau stochasticity persekitaran bergantung pada bagaimana ia dimodelkan. Terdapat pelajaran filosofis penting di sini: terutamanya ketika disiplin baru sedang dibentuk, struktur fenomena-bagaimana mereka dibezakan dan diklasifikasikan-sebahagiannya ditentukan oleh model yang digunakan untuk mewakili mereka. Oleh itu, klasifikasi tidak secara teori tidak bersalah. Ini berlaku dalam ekologi seperti dalam konteks saintifik yang lain.

Oleh itu, sebagai permulaan modeling, Lande et al. berpendapat bahawa stochasticity demografi "merujuk kepada kejadian kematian dan pembiakan individu, yang biasanya dianggap bebas di kalangan individu" sedangkan stochasticity persekitaran "merujuk kepada turun naik temporal dalam kemungkinan kematian dan kadar pembiakan semua individu dalam populasi di fesyen yang sama atau serupa. Kesan stokastik persekitaran kira-kira sama untuk populasi kecil dan besar. " [27] Hal ini dijelaskan lebih lanjut: “Variasi acak dalam kecergasan yang diharapkan yang tidak bergantung pada kepadatan penduduk merupakan stokastik persekitaran. Variasi secara rawak dalam kecergasan individu, ditambah dengan kesan pensampelan pada populasi yang terbatas, menghasilkan stochasticity demografi. " [28]Walaupun begitu, turun naik persekitaran atau malapetaka secara rawak mempengaruhi ukuran populasi hanya sejauh mana ia mempengaruhi kadar pembiakan dan kematian, iaitu dengan mewujudkan turun naik demografi; sekurang-kurangnya dalam pengertian ini, kategori stokastik kedua dan ketiga tidak berkonsepkan bebas daripada yang pertama. Lebih-lebih lagi, Lande dan yang lain menganggap malapetaka rawak sebagai kes stochasticity persekitaran yang melampau. Oleh itu, ia memerlukan model matematik eksplisit di mana perbezaan ini dibuat tepat melalui definisi formal. [29]Biasanya, model stochasticity demografi dibezakan dari model stochasticity persekitaran yang digunakan sebagai kriteria sama ada faktor stochastic secara eksplisit bergantung pada ukuran populasi sebagai parameter. Sekiranya berlaku, model yang dimaksudkan adalah salah satu stochasticity demografi; jika tidak, ia adalah salah satu stochasticity persekitaran. Pilihan ini menangkap intuisi yang disebutkan sebelumnya bahawa kesan yang pertama bergantung pada ukuran populasi sedangkan kesan yang terakhir tidak.

Analisis matematik model-model ini tidak sepele. Hasil teori yang paling umum dan tidak kontroversial setakat ini adalah bahawa populasi yang semakin besar diperlukan untuk keselamatan dalam menghadapi demokrasi, persekitaran, dan stochasticity bencana secara rawak. Lebih-lebih lagi, kerana struktur model ini yang tidak menentu, nampaknya sedikit perbezaan dalam andaian dan teknik secara rutin membawa kepada ramalan yang sangat berbeza. Ini dapat digambarkan dengan menggunakan contoh grizzlies Yellowstone yang dipelajari dengan baik. Pada tahun 1994, Foley membuat model untuk populasi ini yang menggabungkan stokastik persekitaran sahaja dan bergantung pada kadar pertumbuhan intrinsik penduduk dan daya tahan persekitaran. [30]Ramalan model ini cukup baik untuk grizzlies: dengan nilai yang berpatutan untuk daya dukung dan nilai yang diukur untuk kadar pertumbuhan intrinsik, jangka masa kepunahan adalah sekitar 12,000 tahun. Pada tahun 1997 Foley membina model lain yang menggabungkan stochasticity demografi dan persekitaran tetapi dengan pilihan untuk menetapkan salah satu bahagian sama dengan 0. [31] Apabila model ini diselesaikan dengan stochasticity demografi sama dengan 0 (kes yang tidak dianalisis oleh Foley), ia harus memberikan hasil yang sama dengan model 1994. Ia tidak. Ia meramalkan jangka masa kepupusan yang jauh lebih rendah. [32]

3. Ekologi Komuniti

Ekologi komuniti terdiri daripada model spesies yang saling berinteraksi, membentuk "komuniti" ekologi di mana setiap spesies diperlakukan sebagai satu unit. Definisi “komuniti” yang sesuai telah banyak diperdebatkan di kalangan ahli ekologi dan ahli falsafah; apa yang diberikan di sini adalah definisi interaktif. [33]Pilihan alternatif termasuk mendefinisikan komuniti dengan hanya sekumpulan geografi spesies pada satu ekstrem, atau dengan memerlukan banyak struktur dalam interaksi yang lain, menjadikan masyarakat serupa dengan organisma. Definisi interaktif yang diberikan di atas adalah menarik kerana dua sebab: (a) pergaulan hanya sedikit yang menarik minat teori atau praktikal untuk belajar, sementara memerlukan beberapa tahap interaksi tinggi yang ditentukan memperkenalkan arbitrariness yang tidak perlu dalam definisi masyarakat; dan (b) yang pertama akan menjadikan persatuan spesies mana-mana komuniti [34] sedangkan yang kedua biasanya akan memperkenalkan begitu banyak struktur sehingga hampir tidak ada persatuan yang akan membentuk sebuah komuniti.

Model komuniti dapat digambarkan dengan mudah sebagai gelung, diagram [35] grafik umum yang mempunyai setiap spesies sebagai bucu dan tepi yang menghubungkan bucu-bucu ini apabila spesies itu berinteraksi. Tepi menunjukkan sama ada spesies yang berkenaan mendapat manfaat atau dirugikan oleh interaksi, iaitu, sama ada mereka cenderung meningkat atau berkurang dalam jumlah, oleh interaksi. Lihat Gambar 3:

Gambar 3
Gambar 3

Gambar 3: Struktur Komuniti Ekologi

Ini adalah gambarajah gelung komuniti tiga spesies (dari Diamond [1975a], hlm. 435). Spesies X 1 dan X 2 menjadi mangsa spesies sumber daya X 3. Terdapat penggabungan sumber dan pengecualian yang kompetitif. Diasumsikan bahawa ketiga-tiga spesies itu mengatur diri. →: interaksi positif;

anak panah bulat
anak panah bulat

: interaksi negatif. Pekali mengukur kekuatan interaksi.

Seperti ekologi penduduk, yang paling menarik adalah perubahan dalam komuniti dari masa ke masa. Ini membawa kita ke salah satu persoalan ekologi yang paling menarik - dan paling menjengkelkan: hubungan antara kepelbagaian dan kestabilan. Intuisi yang mendalam di kalangan ahli ekologi adalah bahawa kepelbagaian menimbulkan kestabilan. Sekiranya tuntutan ini benar, ia mempunyai kesan yang signifikan bagi pemuliharaan biodiversiti-lihat biologi pemuliharaan. [36]

Yang membingungkan soalan ini sejak awal, adalah banyaknya kemungkinan definisi "kepelbagaian" dan "kestabilan." Mungkin tidak ada kejadian formaliti yang tidak tepat dalam konteks saintifik. Sebagai contoh, percubaan pertama yang masuk akal untuk menentukan kepelbagaian adalah menyamakan kepelbagaian komuniti dengan jumlah spesies di dalamnya, iaitu "kekayaan" spesiesnya. Masalahnya adalah bahawa ada banyak alasan untuk meragukan bahawa kekayaan merangkumi semua yang berkaitan dengan kepelbagaian, sama ada kita berminat hanya hubungannya dengan kestabilan. Pertimbangkan dua komuniti, yang pertama terdiri daripada 50% spesies A dan 50% spesies B, dan yang kedua terdiri dari 99.9% spesies A dan 0.1% spesies B. Kedua-dua komuniti mempunyai kekayaan yang sama kerana mereka berdua mempunyai dua spesies; namun,ada pengertian yang jelas di mana yang pertama lebih pelbagai-atau kurang homogen-daripada yang kedua. Lebih-lebih lagi, perbezaannya mungkin relevan. Sekiranya kepelbagaian menghasilkan kestabilan dalam komuniti-komuniti ini, maka kestabilan itu mestilah hasil interaksi antara kedua spesies tersebut. Sekiranya spesies B hanya merangkumi 0.1% komuniti, ruang lingkup interaksi semacam itu biasanya jauh lebih rendah daripada jika merangkumi 50%.[37] Kepelbagaian mesti lebih bermakna daripada kekayaan. Terdapat beberapa percubaan untuk menentukan dan mengukur kepelbagaian di luar kekayaan; salah satunya dijelaskan dalam Kotak 2.

Kotak 2. Langkah-langkah Kepelbagaian

Ahli Ekologi sering membezakan antara tiga konsep keanekaragaman hayati, biasanya menggunakan spesies sebagai unit yang sesuai untuk mengukur kepelbagaian: (i) “α-kepelbagaian”, kepelbagaian dalam komuniti / tempat (MacArthur 1965); (ii) "β-kepelbagaian", kepelbagaian antara komuniti / tempat (Whittaker 1972, 1975); dan (iii) "γ-kepelbagaian", kepelbagaian antara wilayah, yaitu, kepelbagaian β pada skala spasial yang lebih besar (Whittaker 1972).

Walaupun banyak ukuran α-kepelbagaian telah diusulkan selama bertahun-tahun, cadangan MacArthur (1965) untuk menggunakan ukuran kandungan maklumat Shannon dalam proses komunikasi (Shannon 1948) tetap menjadi yang paling popular (walaupun tidak diterima secara universal).

Menurut ukuran ini, kepelbagaian α komuniti dengan spesies n diberikan oleh

α = -

n

i = 1

p i ln p i

di mana p i adalah kekerapan spesies i -th. Ini adalah ukuran kepelbagaian komuniti dengan cara yang sama dengan ukuran kandungan maklumat Shannon adalah ukuran variasi dalam isyarat.

Berbalik kepada dua komuniti yang dibincangkan dalam teks, pengiraan sederhana menunjukkan bahawa kepelbagaian yang pertama diberikan oleh α = 0.693, sementara kepelbagaian yang kedua diberikan oleh α = 0.008, mengesahkan intuisi bahawa yang pertama lebih beragam daripada yang kedua.

Sayangnya, ada sedikit kejayaan dalam mengaitkan konsep-konsep ini dengan peraturan teoritis atau bahkan generalisasi empirikal. [38] (Untuk perbincangan mengenai konsep biodiversiti yang berkaitan, lihat entri mengenai biodiversiti.)

Kestabilan ternyata lebih sukar untuk ditentukan. [39]Pada tahap yang paling tinggi, kestabilan dapat didefinisikan untuk mensyaratkan bahawa masyarakat benar-benar berada dalam keseimbangan: ia tidak berubah sama ada dalam komposisinya (kelimpahan setiap komponen) atau dalam interaksi antara komponen-komponen ini. Pada tahap praktikal, definisi ini menghadapi masalah ruang kosong: hampir tidak ada masyarakat semula jadi yang memenuhi syarat keseimbangan yang ketat. Lebih-lebih lagi, hampir setiap komuniti mengalami gangguan yang ketara. Dengan ini, kestabilan telah dijelaskan dengan menggunakan tindak balas sistem terhadap gangguan atau kecenderungannya untuk tidak berubah melebihi had yang ditentukan walaupun tidak ada gangguan. Kotak 3 dan 4 (lihat di bawah) menyenaraikan beberapa definisi kestabilan yang telah lama digunakan dan bagaimana ia dapat diukur di lapangan. [40]

Bagaimana salah satu ukuran kestabilan ini berkaitan dengan kepelbagaian? Satu-satunya jawapan yang jujur adalah bahawa tidak ada yang pasti. Sekiranya kepelbagaian ditafsirkan sebagai kekayaan, secara tradisional, biasanya dianggap bahwa kepelbagaian berkorelasi positif dengan setidaknya kegigihan. Namun, tidak pernah ada banyak bukti kukuh yang menyokong andaian ini. Sekiranya kestabilan ditafsirkan sebagai pengembalian keseimbangan, model matematik yang harus menjawab soalan mengenai kestabilan mudah dibina tetapi sukar untuk dianalisis kecuali jika sistem sudah hampir dengan keseimbangan. Ini dipanggil analisis kestabilan tempatan. Analisis paling sistematik yang dilakukan setakat ini tidak memberikan korelasi positif langsung. [48] Pernah dipercayai bahawa ekosistem semula jadi biasanya berada dalam keseimbangan ("keseimbangan alam"). [49]Tetapi banyak data empirikal menunjukkan bahawa anggapan ini hampir tidak pernah betul: ekosistem semula jadi biasanya jauh dari keseimbangan. [50] Lebih-lebih lagi, jika pemilihan semula jadi antara spesies berlaku semasa peralihan ke keseimbangan, masyarakat keseimbangan akan menjadi kurang kaya daripada yang belum mencapai keseimbangan. Pada skala waktu yang pendek (cukup pendek untuk membuat spesiasi tidak mungkin), pemilihan antara spesies yang menggunakan sumber yang sama (yaitu, mereka menempati "niche" yang sama) akan menyebabkan pengecualian yang kurang sesuai dengan yang lebih sesuai melalui "pengecualian kompetitif. " [51] Komuniti keseimbangan akhirnya, di mana pemilihan tidak lagi bertindak, yang (kontroversial) yang disebut "komuniti klimaks," semestinya kurang kaya daripada yang mendahuluinya secara sementara.

Kotak 3. Kategori Mengikut gangguan

Kategori Mengukur
Kestabilan Tempatan - kebarangkalian kembalinya ke keadaan rujukan atau dinamik setelah perubahan (tidak disebabkan oleh gangguan) dalam nilai pemboleh ubah keadaan sistem. [41] Diukur dalam parameter yang sama dengan pemboleh ubah keadaan.
Ketahanan - kadar di mana sistem kembali ke keadaan rujukan atau dinamik setelah gangguan. [42] Kebalikan masa yang diambil untuk kesan gangguan (contohnya, kelimpahan atau kepadatan spesies) untuk membusuk berbanding ukuran awal.
Rintangan - kebalikan dari besarnya perubahan dalam sistem, berbanding dengan keadaan rujukan atau dinamik setelah gangguan. [43]

1. Kebalikan dari perubahan kepadatan atau kelimpahan spesies berbanding keadaan asal.

2. Perubahan komposisi spesies berbanding dengan komposisi asal.

Toleransi Gangguan / Domain Tarikan - ukuran gangguan yang dapat dikekalkan oleh sistem dan kembali ke keadaan rujukan atau dinamik (tanpa mengira masa yang diambil). [44] Ukuran gangguan diukur dalam unit semula jadi (gangguan mungkin biotik atau abiotik).

Kotak 4. Kategori Bebas-gangguan

Kategori Mengukur
Ketekunan. Kebalikan dari kebolehubahan sistem (komuniti atau populasi). [45] Kebalikan dari ukuran turun naik beberapa parameter sistem seperti kekayaan spesies, ukuran atau kelimpahan biomas.
Kegigihan. Keupayaan sistem untuk meneruskan keadaan rujukan atau dinamik. [46]

1. Masa sistem mengekalkan tahap populasi minimum yang ditentukan, misalnya, kepupusan sebahagian spesiesnya.

2. Masa sistem akan mengekalkan komposisi spesies yang ditentukan.

Kebolehpercayaan. Kebarangkalian sistem (komuniti atau penduduk) akan terus "berfungsi" [47] Diukur dari segi seberapa setia dan efisien sistem memproses tenaga, bahan, dan terlibat dalam aktiviti biogeokimia lain.

Anggapan tradisional mengenai korelasi positif umum antara kepelbagaian (sebagai kekayaan) dan kestabilan telah ditantang dengan serius baik dari segi teori dan empirikal sejak tahun 1970-an. [52] Namun, baru-baru ini, Tilman telah menyarankan hubungan empirik antara kekayaan dan kestabilan, yang ditafsirkan sebagai ketekunan, di habitat padang rumput. [53] Ruang lingkup generalisasi ini, walaupun ia dapat ditiru untuk padang rumput lain daripada yang diteliti Tilman, masih harus diselidiki. Sementara itu, Pfisterer dan Schmid telah menghasilkan bukti empirik yang sama meyakinkan bahawa kekayaan berkorelasi terbalik dengan kestabilan, ditafsirkan sebagai ketahanan dan ketahanan. [54]Masih banyak yang perlu diketahui. Yang pasti ialah keputusan McCann yang yakin tahun 2000 yang memihak kepada hubungan kestabilan kepelbagaian positif adalah awal. [55] Perhatikan, akhirnya, bahawa hampir tidak ada penerokaan teori atau praktikal soalan ini yang menggunakan konsep kepelbagaian selain kekayaan. Sekurang-kurangnya pada peringkat teori, ini tetap menjadi medan terbuka bagi para ahli falsafah. (Hasil rasmi yang jelas tidak akan disedari oleh ahli ekologi.)

Dalam ekologi masyarakat, para ahli falsafah akhir-akhir ini banyak memperhatikan teori biogeografi pulau dan kontroversi seputar relevansinya dengan reka bentuk rangkaian rizab biologi. [56] Dasar teori ini adalah hubungan spesies-kawasan: kawasan yang lebih besar dari jenis habitat yang sama biasanya mengandungi lebih banyak spesies daripada yang lebih kecil. [57] Oleh itu, terdapat hubungan monotonik antara kekayaan spesies dan kawasan. Tetapi, apakah bentuk hubungan ini? Lebih-lebih lagi, apakah mekanisme yang bertanggungjawab untuknya? Walaupun terdapat kerja sporadis selama hampir satu abad, ini tetap menjadi persoalan terbuka. Mungkin jawapan yang paling popular untuk soalan pertama, tetapi yang tidak memberikan petunjuk mengenai mekanisme operasi, adalah undang-undang kuasa yang akan kembali kepada Arrhenius: [58]S = cA z, di mana S adalah bilangan spesies, kawasan A, dan pemalar c dan z. Undang-undang kekuatan ini mewakili apa yang sering disebut "kurva kawasan spesies." Beralih kepada persoalan mekanisme, secara tradisional, hubungan spesies-kawasan dikaitkan dengan heterogenitas persekitaran. Kawasan yang lebih besar dianggap memiliki heterogenitas habitat yang lebih besar dan, oleh karena itu, dapat menampung sejumlah besar spesies masing-masing dengan keperluan spesifiknya sendiri. Dalam beberapa tahun kebelakangan, hubungan ini lebih sering dikaitkan dengan kepercayaan bahawa kawasan yang lebih besar dapat menyokong populasi spesies yang lebih besar. [59]Oleh itu, lebih sedikit populasi cenderung pupus di kawasan yang lebih besar daripada yang lebih kecil dalam selang waktu yang ditentukan. Oleh itu, rata-rata, lebih banyak spesies cenderung terdapat di kawasan yang lebih besar daripada yang lebih kecil walaupun kedua-duanya dimulakan dengan kekayaan spesies yang sama.

Adakah keluk spesies-kawasan (dan bukannya hubungan kualitatif semata-mata) mempunyai sokongan empirik tetap menjadi pertikaian. [60] Pada tahun 1950-an, Preston adalah penyokong kuat model undang-undang kekuasaan yang diyakini sebagai hasil keseimbangan dinamik pertukaran spesies antara kawasan habitat terpencil. [61] (Idea yang sama telah dikemukakan secara terperinci sebelumnya oleh Munroe tetapi tidak mendapat perhatian.) [62] Karya Preston diperluas oleh MacArthur dan Wilson untuk membina teori biogeografi pulau. [63]Menurut teori ini, jumlah spesies di pulau dengan habitat yang sama (pada garis lintang yang sama) hanya bergantung pada ukuran pulau dan pengasingannya. Terdapat keseimbangan dinamik dalam arti bahawa bilangan ini tidak berubah dari masa ke masa walaupun terdapat perolehan spesies yang mengubah komposisi masyarakat. [64] Keseimbangan seharusnya disebabkan oleh keseimbangan antara imigrasi dan kepupusan. Kadar imigrasi berbeza secara terbalik dengan tahap pengasingan sementara kadar kepupusan menurun mengikut kawasan. Oleh itu, teori ini menggabungkan mekanisme kedua untuk hubungan spesies-kawasan yang disebut dalam perenggan terakhir. Walaupun beberapa bukti eksperimen awal nampaknya menyokong teori tersebut, pada pertengahan tahun 1970-an statusnya menjadi kontroversi. [65]

Walaupun demikian, pada tahun 1970-an, biogeografi pulau mulai dipandang sebagai model untuk cadangan biologi yang, dengan dikelilingi oleh tanah yang diubah secara antropogenik, seharusnya serupa dengan pulau-lihat entri mengenai biologi pemuliharaan. Pandangan awal yang lazim, berdasarkan teori biogeografi pulau, adalah bahawa cadangan harus seluas mungkin. [66] Khususnya, satu kesimpulan yang diambil dari teori biogeografi pulau adalah bahawa " dalam kes di mana satu kawasan besar tidak dapat dilaksanakan, harus disadari bahawa beberapa kawasan yang lebih kecil, yang menambah jumlah kawasan yang sama dengan yang satu besar, tidak sama dengan biogeografi: mereka cenderung menyokong jumlah spesies yang lebih kecil. " [67]Walaupun kesimpulan ini dimasukkan ke dalam rancangan Strategi Pemuliharaan Dunia Kesatuan Antarabangsa untuk Pemuliharaan Alam, hampir tidak ada data yang pernah mendukungnya. [68] Ia juga ditantang oleh Simberloff dan Abele atas dasar teori dan empirikal. [69]Antara lain mereka menunjukkan bahawa beberapa rizab kecil dapat meningkatkan kemungkinan kelangsungan hidup spesies dalam menghadapi stokastik persekitaran, misalnya, malapetaka rawak seperti wabak penyakit berjangkit. Penolakan ini mencetuskan perbahasan SLOSS (Single Besar atau Beberapa Kecil) mengenai reka bentuk rangkaian rizab biologi. Perbahasan SLOSS mendominasi perbincangan reka bentuk rangkaian rizab selama lebih kurang satu dekad. Sementara itu, kurva kawasan-spesies juga mulai menimbulkan keraguan serius. Soulé et al. diramalkan pada tahun 1979 dari model berdasarkan kurva spesies-kawasan bahawa Taman Nasional Serengeti Tanzania akan kehilangan 50% mamalia besarnya (15 spesies ungulat) dalam 250 tahun. [70]Namun, setelah Western dan Ssemakula memasukkan data kepelbagaian habitat pada tahun 1981, nampaknya hanya 1 spesies tersebut yang akan pupus. [71] Terdapat banyak contoh lain dan sukar untuk tidak bersimpati dengan Zimmerman dan Bierregard yang memperhatikan bahawa, selain dari segi ekologi bahawa kekayaan spesies bertambah dengan keluasan, ada sedikit nilai dalam kurva kawasan-spesies (dan teori biogeografi pulau). [72] Dalam konteks pemuliharaan keanekaragaman hayati, relevansi kurva spesies-area, dan biogeografi pulau, tidak pernah diterima secara tidak kontroversial. Kritikan awal yang penting terhadap penggunaan teori biogeografi pulau untuk reka bentuk rangkaian cadangan datang dari Margules dan beberapa kolaborator pada tahun 1982. [73]Mereka menunjukkan bahawa teori tersebut belum dapat dikembangkan secara empiris di lapangan, bahawa rizab biologi tidak begitu mirip dengan pulau-pulau kerana lanskap antara rizab tidak sepenuhnya dihuni oleh spesies di kawasan cadangan (tidak seperti kasus lautan yang memisahkan pulau), bahawa habitat sebahagian besarnya heterogen daripada homogen (seperti yang diasumsikan dalam teori), dan kekayaan spesies seharusnya bukan satu-satunya kriteria yang digunakan untuk memilih rizab. Menjelang tahun 1986, menjadi jelas bahawa tidak akan ada pemenang dalam perbahasan SLOSS; sejak itu tidak ada peranan yang jelas bagi teori biogeografi pulau untuk dimainkan dalam reka bentuk rizab biodiversiti. [74] (Untuk lebih lanjut mengenai isu-isu ini, lihat entri mengenai biologi pemuliharaan.)

4. Ekologi Ekosistem

Istilah "ekosistem" diciptakan pada tahun 1935 oleh Tansley yang mendefinisikannya sebagai "keseluruhan sistem (dalam arti fizik) termasuk tidak hanya kompleks organisme [yaitu, masyarakat], tetapi juga keseluruhan kompleks faktor fizikal yang membentuk apa yang kita sebut sebagai persekitaran bioma-faktor habitat dalam arti luas. " [75]Tansley kemudian berpendapat bahawa ekosistem "adalah unit asas alam di muka bumi." Bagi Tansley, menggunakan istilah "ekosistem" menyiratkan gambaran fizikal masyarakat di habitatnya. Walaupun perspektif itu masih menerangi kajian ekosistem (lihat di bawah), itu bukan lagi konotasi yang perlu atau bahkan biasa dari istilah "ekosistem." Namun, tidak bergantung pada penggunaan ekosistem ekosistem, berbeza dengan sub-disiplin ekologi yang lain, dan selari dengan sejarahnya, tetap menekankan pada proses fizikal. Oleh itu, haruskah ekologi ekosistem dianggap sebagai contoh penyatuan sains fizikal dan biologi? Ada sedikit perhatian filosofis terhadap ekologi sehingga persoalan ini tidak pernah diselesaikan.

Pengenalan dan populariti istilah "ekosistem" yang berkembang pesat, terutama pada akhir 1950-an dan 1960-an, ditandai oleh dua pergeseran kognitif dan satu sosiologi utama dalam praktik ekologi: (a) datang pada akhir yang disebut emas usia ekologi populasi teori pada akhir 1920-an dan 1930-an (lihat Bahagian 2), beralih kepada ekosistem membantu mengalihkan penekanan dari populasi dengan individu yang berinteraksi ke sistem yang jauh lebih besar dan lebih inklusif. Dalam pengertian ini, ini adalah tindakan anti-“reduksionis” yang disengajakan. [76] Peminat ekosistem mengikuti tradisi holistik yang panjang dalam sejarah semula jadi yang cenderung untuk menentukan kerumitan dan menolak kemungkinan untuk menjelaskan keseluruhan dari segi bahagiannya. [77]"Pemikiran sistem" seharusnya menggantikan reduksionisme, penguraian keseluruhan menjadi bahagian demi analisis (lihat Bahagian 5); (b) pergeseran kognitif kedua ialah kajian ekosistem melibatkan model berdasarkan sekurang-kurangnya sebahagiannya dari pemboleh ubah bukan biologi. [78] Sebagai contoh, daripada menjejaki individu atau bahkan spesies dalam komuniti, model dapat mengesan aliran tenaga atau bahan dalam jaring makanan secara keseluruhan; dan (c) pada tingkat sosiologi, pengembangan kajian ekosistem menyebabkan apa yang disebut oleh sejarawan sebagai penemuan "biologi besar" pada tahun 1960-an, terutama di AS. [79] Kajian-kajian ini, misalnya Kajian Ekosistem Hubbard Brook yang besar, [80]memerlukan lebih daripada sekadar ahli biologi yang bekerjasama. Mereka juga menuntut agar pakar lain, termasuk ahli geokimia dan saintis tanah, dibawa agar semua parameter fizikal ekosistem yang relevan, selain yang biologi, dapat dilacak secara serentak. Kajian ini merupakan percubaan ahli biologi untuk terlibat dalam Big Science yang dibiayai secara terbuka, yang dimulakan oleh ahli fizik semasa Projek Manhattan, dan kemudian dimanfaatkan oleh para saintis sosial sejak tahun 1950-an.

Sehingga dekad terakhir, sekitar tujuh puluh tahun setelah pengenalan istilah "ekosistem" dan empat puluh tahun setelah ledakan kajian ekosistem yang sesungguhnya, kurang jelas apa pandangan penting baru yang dihasilkan oleh tindakan disiplin ini. Masalahnya ialah, pada tahap analisis ini, hanya sedikit tuntutan umum yang dapat dipertahankan. Yang boleh-misalnya, bahawa Matahari akhirnya merupakan sumber semua tenaga dalam sistem biologi atau bahawa pengeluar utama harus mengandungi klorofil atau beberapa molekul lain-biasanya sepele dan terkenal jauh sebelum bermulanya ekosistem berskala besar yang sistematik kajian pada tahun 1960-an. Biasanya kajian ekosistem menghasilkan analisis terperinci mengenai keperluan pemakanan atau iklim masyarakat tertentu. Tetapi perincian keperluan pemakanan tidak begitu umum sehingga hampir tidak relevan,atau lebih spesifik sehingga jarang dipindahkan dari satu ekosistem ke ekosistem yang lain. Hampir semua yang diketahui mengenai keperluan iklim jenis vegetasi (dan komuniti lain) diketahui oleh biogeografer jauh sebelum penemuan kajian ekosistem. Siklus karbon dan nitrogen juga telah dilakukan jauh sebelum munculnya kajian ekosistem sebagai disiplin yang teratur.

Walau bagaimanapun, ciri fizikal habitat penting bagi organisma yang tinggal di dalamnya. Lebih-lebih lagi, perubahan fizikal pada skala global, misalnya, perubahan iklim melalui pemanasan global, mempunyai implikasi jangka panjang yang serius terhadap biota. [81] Perubahan selain perubahan iklim termasuk peningkatan konsentrasi karbon-dioksida di atmosfera dan perubahan dalam biogeokimia kitaran nitrogen global, selain perubahan dalam tutupan tanah dan penggunaan tanah. [82] Selama dekad yang lalu, kajian dan model ekosistem akhirnya matang untuk menghasilkan wawasan intelektual baru walaupun mengenai proses ekosistem yang dicirikan sebelumnya seperti kitaran karbon dan nitrogen. [83]Sebagai contoh, kesan gangguan dan kebakaran pada proses ekosistem kini sedang dinilai secara serius. [84]

Dalam satu analisis yang menarik-satu di antara banyak-Ryan telah menggunakan model kompleks yang mengikat proses fisiologi dengan persekitaran fizikal untuk menunjukkan bahawa peningkatan suhu akan membuat pernafasan penyelenggaraan (yang mewakili kos fisiologi sintesis dan penggantian protein, pembaikan membran, dan penyelenggaraan kecerunan ion dalam sel) untuk tanaman lebih sukar. [85]Ini penting kerana jumlah respirasi tumbuhan, termasuk pernafasan penyelenggaraan, adalah komponen penting dalam keseimbangan karbon dalam setiap ekosistem. Model Ryan didasarkan pada perkaitan statistik yang diperhatikan dari parameter yang berbeza; mekanisme asas yang menyebabkan sensitiviti tinggi pernafasan penyelenggaraan terhadap perubahan suhu (serta perubahan dalam banyak parameter fizikal lain seperti karbon dioksida dan kepekatan protein) masih belum diketahui. Hasil Ryan adalah penting kerana perubahan iklim yang berterusan melalui pemanasan global.

Dalam contoh lain, Aerts dan Chapin memberikan tinjauan sistematik ekologi pemakanan tumbuhan liar termasuk pertumbuhan terhad nutrien, pemerolehan nutrien, kecekapan penggunaan, dan kitar semula melalui penguraian. [86] Tinjauan ini menggarisbawahi kesimpulan bahawa pertumbuhan tumbuhan dalam ekosistem daratan tidak hanya sering dikendalikan oleh ketersediaan nitrogen dalam nutrien tetapi juga sering bergantung pada ketersediaan fosforus.

Apa yang telah memungkinkan banyak pekerjaan baru adalah bukan hanya peningkatan pengalaman dengan ekosistem tetapi juga inovasi teknikal yang signifikan, termasuk munculnya mikrokomputer berkelajuan tinggi, citra satelit, dan Sistem Maklumat Geografi (GIS) yang akan dibincangkan selanjutnya (dalam Bahagian 5). Masa depan ekologi ekosistem nampaknya jauh lebih aman hari ini daripada yang berlaku sedekad yang lalu.

5. Arah Baru

Terdapat dua perkembangan terkini dalam ekologi yang mempunyai kepentingan falsafah umum; lebih-lebih lagi, mereka membantu mengurangkan masalah kerumitan dan keunikan yang dinyatakan dalam Bahagian 1. Kedua-dua perkembangan ini dimungkinkan oleh peningkatan astronomi dalam kelajuan dan kemudahan pengiraan sejak awal 1980-an.

5.1 Model Berasaskan Individu

Dalam jenis ekologi populasi yang dibincangkan sebelumnya (dalam Bahagian 2), populasi dicirikan oleh pemboleh ubah keadaannya, parameter seperti ukuran atau kepadatan yang menggambarkan populasi secara keseluruhan dan-dengan dua pengecualian-mengabaikan perbezaan individu. Pengecualian adalah usia dan peringkat; umur atau struktur peringkat populasi (pecahan individu pada setiap peringkat umur atau peringkat perkembangan) kadang kala dimasukkan dalam model tradisional ekologi penduduk. Sejak sekitar tahun 1980, situasi itu mulai berubah ketika apa yang disebut "model berdasarkan individu" (IBM), yang menggabungkan perbezaan individu, mulai dieksplorasi secara sistematik. [87]IBM mewakili populasi sebagai kumpulan individu dengan sifat berubah-ubah seperti ukuran, kadar pertumbuhan, biomas, dan sebagainya. Interaksi antara individu dimasukkan ke dalam model. Oleh kerana, kerana kerumitannya, model seperti itu biasanya mustahil untuk dipelajari secara analitik, model tersebut dipelajari melalui simulasi di komputer. Kekayaan terperinci yang dapat dimasukkan ke dalam IBM memungkinkan ramalan khusus dibuat. Sebahagian daripada daya tarikan IBM adalah kejayaan ramalan mereka yang lebih besar berbanding dengan model ekologi jenis lain. [88]

IBM sangat berguna kerana mereka juga dapat secara eksplisit secara spasial (lihat Bahagian 5.2), iaitu, mereka dapat menggabungkan hubungan lokasi antara individu yang dimodelkan. Model-model ini bahkan telah digunakan untuk menilai perubahan pada skala global. Sebagai contoh, model hutan (yang merupakan salah satu IBM yang paling berjaya) telah digunakan untuk menilai hasil perubahan iklim di atmosfera kerana potensi kerusakan keseimbangan yang diandaikan antara pengeluaran dan penguraian sebatian yang mengandung karbon. Ekstrapolasi skala seperti itu bergantung pada pengambilan sampel setiap zona kehidupan daratan dan membina beberapa IBM untuk semuanya, dan kemudian mengintegrasikan hasilnya. [89]Masa depan akan menunjukkan betapa boleh dipercayai strategi ini. IBM juga baru-baru ini mula digunakan untuk analisis daya maju penduduk, menjejaki lintasan setiap individu sepanjang hayatnya. [90] Penggunaan ini cenderung berkembang. Dalam kedua situasi yang dibincangkan di sini, masalah utama penggunaan IBM adalah sebilangan besar data yang boleh dipercayai yang mereka perlukan.

Dalam konteks ekologi populasi, kerana tingkah laku seluruh populasi dijelaskan berdasarkan sifat-sifat individu di dalamnya, menggunakan IBM adalah, secara filosofis, strategi reduksionis yang disebut "individualisme metodologi." [91] Di sini, "reduksionisme" bermaksud bahawa model sistem besar harus berusaha menjelaskan tingkah laku mereka sepenuhnya dari segi sifat bahagiannya (tidak merujuk kepada "sistemik" secara intrinsik [92]harta benda). Lebih khusus lagi, reduksionisme seperti ini adalah anggapan bahawa sifat dan interaksi individu sahaja sudah cukup untuk menjelaskan semua tingkah laku pada tahap populasi (dan unit yang lebih tinggi): tidak perlu merujuk kepada sifat yang lebih tinggi atau sifat sistemik yang tidak dapat didefinisikan dalam syarat sifat individu (contohnya, kepadatan penduduk). Lebih-lebih lagi, kerana interaksi antara individu dari spesies yang berlainan juga dapat dimasukkan ke dalam model-model ini, sifat-sifat masyarakat juga berpotensi dijelaskan oleh IBM. Sebagai contoh, struktur jaring makanan berpotensi dijelaskan oleh IBM yang mengambil kira ukuran dan sumber daya habitat. [93]Oleh itu, bahkan struktur masyarakat berpotensi dapat dikurangkan untuk interaksi individu. Dalam pengertian ini, ekologi komuniti, seperti ekologi penduduk, juga dikurangkan menjadi IBM. [94] Dengan cara ini, IBM menyatukan sekurang-kurangnya dua bidang ini dalam ekologi. Kekaburan demarkasi bukanlah masalah bagi IBM; sebaliknya, itu adalah kebajikan. Masih mengejutkan betapa sedikit perhatian falsafah yang diterima IBM setakat ini. Sekiranya mereka berjaya, mereka akan membantu mengakhiri tradisi anti-reduksionisme (atau holisme) steril dalam ekologi yang panjang dan, paling tidak boleh dibilang.

Walaupun begitu, batasan penting IBM tidak boleh diperhatikan: model jenis ini-iaitu, semua model yang harus dianalisis dengan simulasi komputer-mempunyai kekurangan bahawa mereka sering gagal memberikan pandangan teori dalam erti mengenal pasti heuristik kritikal atau prinsip yang bertanggungjawab terhadap sejenis tingkah laku. Adakah peraturan dinamik bertanggungjawab untuk beberapa tingkah laku? Atau kekangan struktur, seperti keadaan awal? Atau nilai parameter yang tepat? Untuk menjawab soalan-soalan itu-yang paling tidak merupakan sebahagian daripada pemahaman teori yang terdiri-minimum memerlukan simulasi kelas besar model yang berkaitan, yang sering sukar dicapai dalam praktiknya. Namun, persoalan-persoalan ini sering dijawab dengan mudah menggunakan model matematik tradisional:satu ons aljabar mungkin bernilai satu tan simulasi komputer. Oleh itu, sebarang pembelaan reduksionisme dalam ekologi berdasarkan IBM mestilah sangat terhad.

5.2 Sistem Maklumat Ekologi dan Geografi Spatial

Apa yang mungkin memiliki potensi terbesar untuk mengubah bentuk ekologi adalah munculnya Sistem Maklumat Geografi (GIS) yang memungkinkan perwakilan spasial terperinci dan manipulasi data geografi yang cepat pada komputer. GIS muncul pada saat ekologi sudah mulai meneroka peranan struktur spasial pada dinamika populasi, masyarakat, dan ekosistem. Dalam ekologi spasial ini diwakili sebagai entiti yang mempunyai hubungan ruang antara satu sama lain, selain hubungan ekologi tradisional yang ditentukan oleh interaksi mereka. Walau bagaimanapun, sebelum GIS, model yang dapat diperlakukan memerlukan idealisasi geometri seragam (walaupun di IBM). Munculnya GIS memungkinkan penggantian idealisasi ini dengan hubungan spasial yang lebih tepat. Oleh kerana ahli falsafah sains setakat ini tidak banyak memperhatikan sejarah atau implikasi teknologi GIS, perbincangan di sini akan lebih terperinci daripada rawatan aspek ekologi yang lain.

GIS berasal dari Kanada yang berpenduduk jarang yang, sehingga tahun 1950-an, di peringkat pemerintah persekutuan dan wilayah, memandang tanah dan sumber-sumber lain sebagai tidak terhad. Kesedaran yang lewat tetapi tidak dapat dielakkan bahawa ini tidak berlaku menyebabkan kerajaan persekutuan Kanada memulakan inventori tanah dan sumber semula jadi nasional. Tujuan dari apa yang dibaptiskan sebagai "Sistem Informasi Geografi Kanada" pada tahun 1963-64 adalah untuk menganalisis data yang dikumpulkan oleh Canada Land Inventory (CLI) untuk menghasilkan statistik yang dapat digunakan untuk mengembangkan rancangan pengelolaan tanah untuk pemanfaatan sumber daya yang efektif di daerah besar luar bandar Kanada. [95] CLI menghasilkan tujuh peta yang mengklasifikasikan tanah. [96]Membangun CGIS bermaksud mengembangkan teknik untuk penanganan dan analisis cepat peta-peta ini dan data di mana mereka didasarkan. Pakej komersil hari ini GIS parasit inovasi konsep dan teknikal utama CGIS. Pada peringkat teknikal, ketika projek CGIS dimulakan, tidak ada pengalaman sebelumnya tentang bagaimana menyusun data geografi secara dalaman (dalam komputer); tidak ada teknik untuk overlay peta atau untuk mengira kawasan. Pengimbas eksperimental untuk mengimbas data peta masih belum dibina.

Di antara inovasi konseptual, yang paling penting adalah perbezaan antara: (a) data yang digunakan untuk menarik poligon membentuk sempadan tempat (maklumat lokasi); dan (b) sekumpulan ciri yang dimiliki, iaitu sifatnya. Poligon tidak perlu mempunyai ukuran atau geometri yang sama. Apabila populasi dan komuniti ekologi dimodelkan dalam kerangka GIS, maklumat spasial tidak simetri eksplisit dapat digabungkan tanpa asumsi penyederhanaan yang tidak realistik seperti mewakili struktur ruang sebagai segi empat sama atau grid geometri biasa yang lain. Pengeksploitasian kemungkinan ini memerlukan pemodelan ekologi secara spasial melampaui batasan tradisionalnya di mana satu-satunya struktur ruang yang dapat dipertimbangkan adalah struktur geometri biasa. Walaupun pemodelan ekologi berasaskan GIS masih dalam tahap awal (dan contoh awal akan dibahas dalam perenggan berikutnya), jelas bahawa teknik ini akan memungkinkan pembinaan model ekologi yang eksplisit secara spasial pada tahap terperinci yang mustahil sebelumnya. Lebih-lebih lagi IBM kini dapat dibina dengan perwakilan spasial yang terperinci. Perpaduan IBM dan GIS boleh dikatakan kawasan pemodelan ekologi paling banyak sekarang ini.

Sama pentingnya dengan perbezaan antara poligon dan atribut adalah keputusan untuk "vektorisasi" gambar yang diimbas. Imej yang dipindai memberikan data "raster", yaitu data dalam bentuk titik grid biasa yang baik atau tidak memiliki sifat tertentu, misalnya, adanya jenis vegetasi tertentu. Vektorisasi adalah penggantian struktur berdasarkan titik ini oleh garis yang ditafsirkan secara semula jadi (seperti batas jenis habitat). Apa yang penting ialah garis-garis ini kemudiannya bergabung untuk membentuk poligon. Data raster dapat diperoleh dari pelbagai sumber termasuk peta dan gambar; dalam konteks sekarang, yang penting ialah data raster dapat diperoleh dengan penginderaan jauh melalui citra satelit dari mana penyebaran banyak jenis tumbuh-tumbuhan dan jenis tanah dapat disimpulkan. Seawal 1989 Running dan beberapa kolaborator menganggarkan evapotranspirasi tahunan dan fotosintesis bersih untuk wilayah Montana seluas 28 km 55 km persegi menggunakan pakej perisian GIS.[97] Wilayah kajian dibagi menjadi sel sel 1.1,1 km persegi yang ditentukan oleh ukuran piksel sensor satelit. Paket GIS digunakan untuk mengintegrasikan data topografi, tanah, vegetasi dan iklim dari berbagai sumber termasuk hasil penginderaan jauh. Andaian ekologi dimasukkan ke dalam model yang kemudian digunakan untuk meramalkan evapotranspirasi dan fotosintesis bersih. Hasil yang diperoleh cukup sesuai dengan data lapangan.

Dalam ekologi penggunaan model berasaskan GIS adalah analog pemodelan visual dalam sains lain. [98] Tidak lagi kontroversial bahawa perwakilan visual, sekurang-kurangnya sebagai heuristik, menawarkan sumber daya untuk inovasi saintifik yang tidak ditawarkan oleh representasi linier semata-mata (seperti representasi linguistik atau matematik). Model berasaskan GIS merupakan gambaran visual dua dimensi sistem ekologi. Kemungkinan representasi ini menggabungkan wawasan spasial yang akan menghasilkan petunjuk baru dan fecund untuk pemodelan ekologi.

Namun, apa yang agak mengganggu secara filosofis mengenai penggunaan GIS dalam ekologi adalah konseptualisasi dan perwakilan maklumat geografi sebagai: (a) sekumpulan tempat yang berkait, yang dihubungkan dengan arti bahawa tempat-tempat itu mesti mengekalkan hubungan kedekatan yang tepat; tetapi (b) sekumpulan atribut yang tidak terikat (misalnya, kehadiran atau ketiadaan spesies atau ciri biologi lain). Terdapat sesuatu yang tidak wajar mengenai hal ini: ia nampaknya menangkap akar geografi yang ada di dasar perancangan untuk pemuliharaan keanekaragaman hayati. Tetapi pilihan perwakilan ini mempunyai harganya: cara perwakilan yang menjadi inti dari GIS menjadikannya "semula jadi" untuk mewakili sistem sedemikian rupa sehingga jenis hubungan tertentu cenderung hilang, atau setidaknya diturunkan ke latar belakang,sementara yang lain mendapat penekanan. Pertimbangkan contoh berikut. Karnivor tidak boleh hadir di mana-mana tempat kecuali spesies mangsa juga ada. Fakta ekologi yang remeh dan jelas ini tidak dapat dinyatakan secara eksplisit menggunakan sumber standard pakej GIS mana pun (iaitu, ia tidak dapat diwakili tanpa menulis program khas). Atribut dilambangkan tanpa hubungan antara mereka. Ini mendorong, walaupun tidak memerlukan, analisis yang tidak menggunakan hubungan antara atribut. (Jelas, seseorang dapat memulai dengan perwakilan berdasarkan GIS dan menambahkan hubungan lain sebagai sebahagian daripada struktur struktur model.) Ahli falsafah sains telah lama mengetahui bahawa kaedah perwakilan mempengaruhi pengenalan dan pengembangan sistem konseptual berdasarkannya. GIS mungkin mempunyai pengaruh seperti itu melalui pilihan representasi yang memandu ekologi ke jalan di mana hubungan antara atribut kurang mendapat penekanan daripada yang mereka lakukan dalam model ekologi tradisional.

6. Ucapan Penutup

Kepelbagaian permasalahan konseptual yang dibincangkan dalam entri ini menghalangi kesimpulan umum yang menarik yang dapat diambil pada tahap perkembangan falsafah ekologi ini. Bahkan pembelaan reduksionisme dalam ekologi menggunakan IBM dapat dengan begitu banyak peserta yang memenuhi syarat sehingga tidak dapat dianggap sebagai sokongan yang tegas. Model GIS nampaknya memperkenalkan jenis representasi visual baru dalam sains adalah satu kesimpulan lain yang memerlukan kelayakan yang serupa dan pemeriksaan lebih lanjut sebelum diterima. Harus juga jelas dari perbincangan sebelumnya bahawa ekologi dapat memberikan landasan yang subur untuk penerokaan konsep kerumitan dan sistematik yang baru-baru ini mulai melibatkan ahli falsafah dan saintis. [99]

Walau bagaimanapun, ketidakmampuan untuk membuat kesimpulan falsafah umum mengenai ekologi sekurang-kurangnya disebabkan oleh kurangnya kajian filosofis ekologi kerana ia disebabkan oleh sifat subjek. Walaupun dalam falsafah biologi, ekologi kurang mendapat perhatian berbanding sub-disiplin biologi lain, terutama evolusi, dan, akhir-akhir ini, perkembangan. [100]Ekologi semestinya lebih baik. Seperti yang telah ditekankan oleh entri ini, terdapat banyak isu asas dan konseptual dalam ekologi yang dapat diperjelas dan dirangka dengan lebih baik melalui analisis falsafah yang teliti. Masalah kepelbagaian-kestabilan adalah contoh dalam hal ini. Perkaitan ekologi dengan kesejahteraan manusia dan keanekaragaman hayati juga harus jelas - lihat biologi pemeliharaan dan etika persekitaran. Tetapi, walaupun mengabaikan pertimbangan yang lebih sempit ini, ekologi memberi banyak peluang untuk menerangkan persoalan umum mengenai banyak tema tradisional falsafah sains: kerumitan, kemungkinan, holisme, kesesuaian hukum, reduksionisme, perwakilan, dan lain-lain. Entri ini adalah jemputan kepada ahli falsafah untuk mengambil minat aktif dalam ekologi.

Bibliografi

  • Aerts, R. dan Chapin III, FS 2000. "Pemakanan Mineral Tumbuhan Liar Dikaji semula: Penilaian Semula Proses dan Corak." Kemajuan dalam Penyelidikan Ekologi 30: 1-67.
  • Arrhenius, O. 1921. "Spesies dan Kawasan." Jurnal Ekologi 9: 95-99.
  • Beissinger, SR 2002. "Analisis Kebolehupayaan Populasi: Masa Lalu, Sekarang, Masa Depan." Di Beissinger, SR dan McCullough, DR Ed. Analisis Kebolehupayaan Populasi. Chicago: University of Chicago Press, hlm.5-17.
  • Beissinger, SR dan Westphal, MI 1998. "Mengenai Penggunaan Model Demografi Kelayakan Penduduk dalam Pengurusan Spesies Terancam." Jurnal Pengurusan Hidupan Liar 62: 821 –841.
  • Bormann, FH dan Likens, PRU 1979a. "Gangguan Bencana dan Keadaan Mantap di Hutan Kayu Utara." Saintis Amerika 67: 660-669.
  • –––. 1979b. Corak dan Proses dalam Ekosistem Hutan. Berlin: Springer-Verlag.
  • Brown, JH dan Lomolino, MV 1989. "Penemuan Bebas Teori Keseimbangan Biogeografi Pulau." Ekologi 70: 1954-1957.
  • Caughley, G. 1994. "Arah dalam Konservasi Biologi." Jurnal Ekologi Haiwan 63: 215-244.
  • Chitty, D. 1996. Adakah Lemmings Melakukan Bunuh Diri? Hipotesis Cantik dan Fakta Jelek. Oxford: Oxford University Press.
  • Colyvan, M. Akan Datang. "Ekologi Penduduk." Dalam Sarkar, S. dan Plutynski, A. Eds. Pendamping Falsafah Biologi. Oxford: Blackwell.
  • Connor, EF dan McCoy, ED 1979. "Statistik dan Biologi Hubungan Spesies-Kawasan." Naturalis Amerika 113: 791-833.
  • Cooper, GJ 2004. Sains Perjuangan untuk Kehadiran: Mengenai Asas Ekologi. New York: Cambridge University Press.
  • Cuddington, K. 2001. "Metafora 'Keseimbangan Alam' dan Keseimbangan dalam Ekologi Penduduk." Biologi dan Falsafah 16: 463-479.
  • Diamond, JM 1975a. "Perhimpunan Komuniti Spesies." Di Cody, ML dan Diamond, JM Eds. Ekologi dan Evolusi Masyarakat. Cambridge, MA: Harvard University Press, hlm. 342-459.
  • –––. 1975b. "Dilema Pulau: Pelajaran Kajian Biogeografi Moden untuk Reka Bentuk Cagar Alam." Pemuliharaan Biologi 7: 129-146.
  • –––. 1976. "Biogeografi Pulau dan Pemuliharaan: Strategi dan Batasan." Sains 193: 1027-1029.
  • Diamond, JM dan Mei, RM 1976. "Biogeografi Pulau dan Reka Bentuk Cagar Alam." Pada bulan Mei, RM Ed. Ekologi Teoritis: Prinsip dan Aplikasi. Oxford: Blackwell, hlm.163-186.
  • Dobzhansky, T. 1973. "Tidak ada apa-apa dalam Biologi yang masuk akal kecuali dalam Cahaya Evolusi." Guru Biologi Amerika 35: 125-129.
  • Egerton, FN 1973. "Mengubah Konsep Keseimbangan Alam." Kajian Suku Tahunan Biologi 48: 322-350.
  • Finerty, JP 1976. Ekologi Penduduk Kitaran pada Mamalia Kecil. New Haven: Yale University Press.
  • Foley, P. 1994. "Ramalan Masa Kepupusan dari Stochasticity Alam Sekitar dan Kapasiti Membawa." Biologi Pemuliharaan 8: 124-137.
  • –––. 1997. "Model Kepupusan untuk Penduduk Tempatan." Di Hanski, IA dan Gilpin, ME Eds. Biologi Metapopulasi. Akhbar Akademik. Inc., hlm. 215-246.
  • Fryxell, JM dan Lundberg, P. 1998. Tingkah Laku Individu dan Dinamika Komuniti. London: Chapman and Hall.
  • Gause, GF 1934. Perjuangan untuk Kehadiran. Baltimore: Williams dan Wilkins.
  • Gilbert, FS 1980. "Teori Keseimbangan Biogeografi Pulau: Fakta atau Fiksyen?" Jurnal Biogeografi 7: 209-235.
  • Gilpin, ME dan Soulé, ME 1986. "Populasi Minimum yang Berupaya: Proses Kepunahan Spesies." Di Soulé, ME Ed. Biologi Pemuliharaan: Sains Kelangkaan dan Kepelbagaian. Sunderland: Sinauer, hlm. 19-34.
  • Ginzburg, L. dan Colyvan, M. 2004. Orbit Ekologi: Bagaimana Planet Bergerak dan Populasi Tumbuh. Oxford: Oxford University Press.
  • Gleason, HA 1922. "Mengenai Hubungan antara Spesies dan Kawasan." Ekologi 3: 158-162.
  • Golley, FB 1993. Sejarah Konsep Ekosistem dalam Ekologi: Lebih daripada Jumlah Bahagian. New Haven: Yale University Press.
  • Goodman, D. 1975. "Teori Hubungan Kepelbagaian-Kestabilan dalam Ekologi." Kajian Suku Tahunan Biologi 50: 237-266.
  • Grimm, V. dan Wissel, C. 1997. "Babel, atau Perbincangan Kestabilan Ekologi: Persediaan dan Analisis Terminologi dan Panduan untuk Menghindari Kekeliruan." Oecologia 109: 323-334.
  • Grumbine, RE 1992. Ghost Bears: Meneroka Krisis Keanekaragaman Hayati. Washington: Island Press.
  • Haila, Y. 1997. "Trivialisasi Kritikan dalam Ekologi." Biologi dan Falsafah 12: 109-118.
  • Haila, Y. and Levins, R. 1992. Kemanusiaan dan Alam Semula jadi: Ekologi, Sains dan Masyarakat. London: Pluto Press.
  • Hedrick, PW, Lacy, R., C., Allendorf, FW, dan Soulé, ME 1996. "Petunjuk dalam Konservasi Biologi: Komen mengenai Caughley." Biologi Pemuliharaan 10: 1312-1320.
  • Higgs, AJ 1981. "Teori Biogeografi Pulau dan Rekabentuk Cagar Alam." Jurnal Biogeografi 8: 117-124.
  • Hobbs, RJ dan Huenneke, LF 1992. "Gangguan, Kepelbagaian, dan Implikasi Pencerobohan untuk Pemuliharaan." Biologi Pemuliharaan 6: 324-337.
  • Holling, CS 1973. "Ketahanan dan Kestabilan Sistem Ekologi." Kajian Tahunan Ekologi dan Sistematik 4: 1-23.
  • Hubbell, SP 2001. Teori Biodiversiti dan Biogeografi Bersatu Neutral. Princeton: Princeton University Press.
  • Huston, M., DeAngelis, D., dan Post, W. 1988. "Model Komputer Baru Menyatukan Teori Ekologi." BioScience 38: 682-691.
  • Kesatuan Antarabangsa untuk Pemuliharaan Alam. 1980. Strategi Pemuliharaan Dunia: Pemuliharaan Sumber Hidup untuk Pembangunan Lestari. Kelenjar: Kesatuan Antarabangsa untuk Pemuliharaan Alam.
  • Justus, J. 2005. "Pemodelan Ilmiah Kualitatif dan Analisis Gelung," Falsafah Sains, dalam akhbar.
  • Kasischke, ES, Christensen, NL, dan Stocks, BJ 1995. "Kebakaran, Pemanasan Global, dan Keseimbangan Karbon Hutan Boreal." Aplikasi Ekologi 5: 437-451.
  • Kingsland, SE 1985. Pemodelan Alam: Episod dalam Sejarah Ekologi Penduduk. Chicago: University of Chicago Press.
  • Kingsland, S. 2002. "Membuat Sains Reka Bentuk Cagar Alam: Perspektif dari Sejarah." Pemodelan dan Penilaian Alam Sekitar 7: 61-69.
  • Kot, M. 2001. Elemen Ekologi Matematik. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
  • Lande, R. 1993. "Risiko Kepunahan Penduduk dari Demokrasi dan Stochasticity Alam Sekitar dan Bencana Rawak." Naturalis Amerika 142: 911-927.
  • Lande, R., Engen, S., dan Saether, B.-E. 2003. Dinamika Penduduk Stokastik dalam Ekologi dan Pemuliharaan. Oxford: Oxford University Press.
  • Lange, M. 2002. “Siapa yang Takut dengan Undang-undang Ceteris Paribus? Atau: Bagaimana saya belajar berhenti bimbang dan menyayangi mereka. " Sintesis 57: 407-423.
  • –––. 2004. "Autonomi Biologi Fungsional: Balasan kepada Rosenberg." Biologi dan Falsafah 19: 93-109.
  • Lawton, JH 1999. "Adakah Undang-undang Umum dalam Ekologi." Oikos 84: 177-192.
  • Lehman, CL dan Tilman, D. 2000. "Keanekaragaman hayati, Kestabilan, dan Produktiviti dalam Komuniti Persaingan." Naturalis Amerika 156: 534-552.
  • Levins, R. 1974. "Analisis Kualitatif Sistem Separa yang Ditentukan." Annals of the New York Academy of Sciences 231: 123-138.
  • –––. 1975. "Evolusi dalam Komuniti berhampiran Keseimbangan." Di Cody, ML dan Diamond, JM Eds. Ekologi dan Evolusi Masyarakat. Cambridge, MA: Harvard University Press, hlm. 16-50.
  • Lewontin, RC 1969. "Makna Kestabilan." Brookhaven Symposia dalam Biologi 22: 13-24.
  • MacArthur, R. 1965. "Corak Kepelbagaian Spesies." Kajian Biologi 40: 510-533.
  • MacArthur, RA dan Wilson, EO 1963. "Teori Keseimbangan Zoogeografi Insular." Evolusi 17: 373-387.
  • MacArthur, RA dan Wilson, EO 1967. Teori Biogeografi Pulau. Princeton: Princeton University Press.
  • Magurran, AE 1988. Kepelbagaian Ekologi dan Pengukurannya. Princeton: Princeton University Press.
  • Mann, CC dan Plummer, ML 1995. Pilihan Nuh: Masa Depan Spesies Terancam. New York: AA Knopf.
  • Margules, CR 1989. "Pengantar Beberapa Perkembangan Australia dalam Penilaian Pemuliharaan." Pemuliharaan Biologi 50: 1-11.
  • Margules, C., Higgs, AJ, dan Rafe, RW 1982. "Teori Biogeografi Moden: Adakah Pelajaran untuk Reka Bentuk Cagar Alam?" Pemuliharaan Biologi 24: 115-128.
  • Mei, RM 1973. Kestabilan dan Kerumitan dalam Model Ekosistem. Princeton: Princeton University Press.
  • –––. 1975. "Biogeografi Pulau dan Reka Bentuk Hidupan Liar." Alam 254: 177-178.
  • –––. 1976. "Model Matematik Mudah dengan Dinamika yang Sangat Rumit." Alam 261: 459-467.
  • McCann, KS 2000. "Perbahasan Kepelbagaian-Kestabilan." Alam 405: 228-233.
  • McIntosh, RP 1985. Latar Belakang Ekologi: Konsep dan Teori. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
  • Meffe, GK dan Carroll, CR 1994. Prinsip Konservasi Biologi. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
  • Munroe, EG 1948. "Taburan Geografi Rama-rama di Hindia Barat." Ph. D D. Disertasi, Universiti Cornell.
  • Naeem, S. 1998. "Redundansi Spesies dan Kebolehpercayaan Ekosistem." Biologi Pemuliharaan 12: 39-45.
  • –––. 2002. "Keanekaragaman Hayati Sama dengan Ketidakstabilan?" Alam 416: 23-24.
  • Odenbaugh, J. 2003. "Sistem Kompleks, Perdagangan dan Pemodelan Matematik: Tindak Balas kepada Sober dan Orzack." Falsafah Sains 70: 1496-1507.
  • Odenbaugh, J. 2005. "Ekologi." Dalam Sarkar, S. dan Pfeifer, J. Eds. Falsafah Sains: Ensiklopedia. New York: Routledge, hlm.
  • Orzack, SH dan Sober, E. 1993. "Penilaian Kritikal Strategi Pembentukan Model dalam Biologi Penduduk (1966) Levins." Kajian Suku Tahunan Biologi 68: 533-546.
  • Peters, RH 1991. Kritikan untuk Ekologi. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
  • Pfisterer, A. dan Schmid, B. 2002. "Pengeluaran bergantung kepada kepelbagaian dapat menurunkan kestabilan fungsi ekosistem." Alam 416: 84-86.
  • Pianka, ER 2000. Ekologi Evolusi. Ke-6. Ed. San Francisco: Benjamin-Cummings.
  • Pimm, SL 1991. Keseimbangan Alam?: Isu Ekologi dalam Pemuliharaan Spesies dan Komuniti. Chicago: University of Chicago Press.
  • Prentice, IC, Farquhar, GD, Fasham, MJR, Goulden, ML, Heimann, M., Jaramillo, VJ, Kheshgi, HS, Le Quere, C., Scholes, RJ, dan Wallace, DWR 2001. “The Carbon Cycle and Karbon Dioksida Atmosfera. " Dalam Houghton, JT, Ding, Y., Griggs, DJ, Noguer, M., van der Linden, PJ, Dai, X., Maskell, K., dan Johnson, CA Eds. Perubahan Iklim 2001: Asas Ilmiah. Cambridge, UK: Cambridge University Press, hlm. 183-237.
  • Preston, FW 1962a. "Taburan Kanonikal Kesamaan dan Kelangkaan: Bahagian I." Ekologi 43: 185-215.
  • –––. 1962b. "Taburan Kanonikal untuk Kesamaan dan Kelangkaan: Bahagian II." Ekologi 43: 410-432.
  • Puccia, CJ dan Levins, R. 1985. Pemodelan Kualitatif Sistem Kompleks. Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Ricotta, C. 2005. "Melalui Hutan Kepelbagaian Biologi." Acta Biotheoretica, dalam akhbar.
  • Rosenzweig, ML 2005. "Menerapkan Hubungan Spesies-Area untuk Pemuliharaan Kepelbagaian Spesies." Di Lomolino, ML dan Heaney, LR Eds. Batasan Biogeografi: Arah Baru dalam Geografi Alam. Sunderland, MA: Sinauer Associates, ms 329-343.
  • Running, SW, Nemani, RR, Peterson, DL, Band, LE, Potts, DF, Pierce, LL, dan Spanner, MA 1989. "Pemetaan Evapotranspirasi Hutan Wilayah dan Fotosintesis dengan Memasangkan Data Satelit dengan Simulasi Ekosistem." Ekologi 70: 1090-1101.
  • Ryan, MG 1991. "Kesan Perubahan Iklim terhadap Pernafasan Tumbuhan." Aplikasi Ekologi 1: 157-167.
  • Sarkar, S. 1996. "Teori Ekologi dan Penurunan Anuran." BioScience 46: 199-207.
  • –––. 1998. Genetik dan Reductionism. New York: Cambridge University Press.
  • –––. 2005a. Kepelbagaian Biologi dan Falsafah Alam Sekitar: Pengenalan Isu. New York: Cambridge University Press.
  • -----. 2005b. Model Kehidupan Molekul: Kertas Falsafah mengenai Biologi Molekul. Cambrdige, MA: MIT Press.
  • Sauer, JD 1969. "Kepulauan Lautan dan Teori Biogeografi: Satu Kajian." Kajian Geografi 59: 582-593.
  • Scudo, FM dan Ziegler, JR 1978. Zaman Emas Ekologi Teoretikal. Berlin: Springer-Verlag.
  • Penjual, PJ, Dickinson, RE, Randall, DA, Betts, AK, Hall, FG, Berry, JA, Collatz, GJ, Denning, AS, Mooney, HA, Nobre, CA, Sato, N., Field, CB, dan Henderson-Sellers, A. 1997. "Memodelkan Pertukaran Tenaga, Air, dan Karbon antara Benua dan Suasana." Sains 275: 502-509.
  • Shaffer, ML 1978. "Menentukan Ukuran Populasi Minimum yang Bermanfaat: Satu Kajian Kes Beruang Grizzly." Ph. D D. Disertasi, Duke University.
  • Shannon, CE 1948. "Teori Pemulihan Matematik." Jurnal Teknikal Sistem Bell 27: 379-423, 623-656.
  • Shrader-Frechette, K. 1990. "Pulau Biogeografi, Lengkungan Spesies-Area, dan Kesalahan Statistik: Biologi Gunaan dan Rasional Ilmiah." Dalam Fine, A., Forbes, M., dan Wessels, L. Eds. PSA 1990: Prosiding Mesyuarat Dua Tahun 1990 Persatuan Falsafah Sains. 1. East Lansing: Persatuan Falsafah Sains, hlm. 447-456.
  • Shrader-Frechette, KS dan ED McCoy 1993. Kaedah dalam Ekologi: Strategi untuk Pemuliharaan. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
  • Shugart, HH 1984. Teori Dinamika Hutan: Implikasi Ekologi Model Penggantian Hutan. New York: Springer-Verlag.
  • Shugart, HH, Smith, TM dan Post, WM 1992. "Potensi Aplikasi Model Simulasi Berasaskan Individu untuk Menilai Kesan Perubahan Global." Kajian Tahunan Ekologi dan Sistematik 23: 15 –38.
  • Simberloff, DS dan Abele, LG 1976a. "Teori Biogeografi Pulau dan Amalan Pemuliharaan." Sains 191: 285-286.
  • –––. 1976b. "Teori dan Pemuliharaan Biogeografi Pulau: Strategi dan Batasan." Sains 193: 1032.
  • Soulé, ME dan Simberloff, DS 1986. "Apa yang diberitahu oleh Genetik dan Ekologi tentang Reka Bentuk Cagar Alam?" Pemuliharaan Biologi 35: 19-40.
  • Soulé, ME, Wilcox, BA, dan Holtby, C. 1979. "Abaikan Benign: Model Keruntuhan Faunal di Rizab Permainan di Afrika Timur." Pemuliharaan Biologi 15: 259-272.
  • Spencer, M. 1997. "Kesan Saiz Habitat dan Tenaga Terhadap Struktur Web Makanan: Model Automata Selular Berasaskan Individu." Pemodelan Ekologi 94: 299 –316.
  • Sterelny, K. dan Griffiths, PE 1999. Seks dan Kematian: Pengenalan Falsafah Biologi. Chicago: University of Chicago Press.
  • Sugihara, G. 1981. "S = CA z, z 1/4: Jawapan kepada Connor dan McCoy." Naturalis Amerika 117: 790-793.
  • Tansley, AG 1935. "Penggunaan dan Penyalahgunaan Konsep dan Syarat Vegetasi." Ekologi 16: 284-307.
  • Taylor, PJ. 2005. Kerumitan yang Tidak Teratur: Ekologi, Tafsiran, Penglibatan. Chicago: University of Chicago Press
  • Terborgh, J. 1975. "Faunal Equilibria dan Reka Bentuk Hidupan Liar." Di Golley, F. dan Medina, E. Ed. Sistem Ekologi Tropika: Trend Penyelidikan Terestrial dan Akuatik. New York: Springer, hlm. 369-380.
  • –––. 1976. "Biogeografi Pulau dan Pemuliharaan: Strategi dan Batasan." Sains 193: 1029-1030.
  • Tomlinson, RF 1988. "Kesan Peralihan dari Perwakilan Kartografi Analog ke Digital." Kartografer Amerika 15: 249-261.
  • Van Valen, L. 1973. "Festschrift." Sains 180: 488.
  • Vitousek, PM 1994. "Di luar Pemanasan Global: Ekologi dan Perubahan Global." Ekologi 75: 1861-1876.
  • Volterra, V. [1927] 1928. "Variasi dan Fluktuasi dalam Bilangan Spesies Haiwan yang Ada." Di Scudo, FM dan Ziegler, JR Eds. Zaman Keemasan Ekologi Teoritis: 1923-1940. Berlin: Springer-Verlag, hlm. 65-236.
  • Weber, M. 1999. "Matlamat dan Struktur Teori Ekologi." Falsafah Sains 66: 71-93.
  • Western, D. dan Ssemakula, J. 1981. "Fauna of Savannah Ecosystems: Ecological Islands atau Faunal Enclaves?" Jurnal Ekologi Afrika 19: 7-19.
  • Whitcomb, RF, Lynch, JF, dan Opler, PA 1976. "Pulau Biogeografi dan Pemuliharaan: Strategi dan Batasan." Sains 193: 1030-1032.
  • Whittaker, RH 1972. "Evolusi dan Pengukuran Kepelbagaian Spesies." Teksi 21: 213-251.
  • –––. 1975. Komuniti dan Ekosistem. Edisi ke-2, New York: Macmillan.
  • –––. 1998. Biogeografi Pulau: Ekologi, Evolusi, dan Pemuliharaan. Oxford: Oxford University Press.
  • Wilson, EO dan Willis, EO 1975. "Biogeografi Gunaan." Dalam Cody, ML dan Diamond, JM, (ed.), Ekologi dan Evolusi Komuniti. Cambridge, MA: Harvard University Press, hlm. 522-534.
  • Wimsatt, WC 1980. "Randomness and Perceived-Randomness in Evolutionary Biology." Sintesis 43: 287-329.
  • –––. 1987. "Model Palsu sebagai Sarana Teori yang Lebih Benar." Dalam Nitecki, M. dan Hoffman, A. Eds. Mod Neutral dalam Biologi. Oxford: Oxford University Press, hlm.23 - 55.
  • Worster, D. 1994. Ekonomi Alam: Sejarah Idea Ekologi. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
  • Zimmerman, BL dan Bierregard, RO 1986. "Perkaitan Teori Keseimbangan Biogeografi Pulau dan Hubungan Spesies-Area dengan Pemuliharaan dengan Kes dari Amazonia." Jurnal Biogeografi 13: 133-143.
  • Zurek, WH Ed. 1990. Kerumitan, Entropi, dan Fizik Maklumat. Reading, MA: Addison-Wesley.

Alat Akademik

ikon sep lelaki
ikon sep lelaki
Cara memetik entri ini.
ikon sep lelaki
ikon sep lelaki
Pratonton versi PDF entri ini di Friends of the SEP Society.
ikon inpho
ikon inpho
Cari topik entri ini di Projek Ontologi Falsafah Internet (InPhO).
ikon kertas phil
ikon kertas phil
Bibliografi yang dipertingkatkan untuk entri ini di PhilPapers, dengan pautan ke pangkalan data.

Sumber Internet Lain